Les lépidoptères et les trichoptères ont un grand nombre de caractères communs prouvant leur ascendance commune.
Les amphiesmenoptères existent depuis le Permien et la majorité des divisions entre familles de lépidoptères telles que nous les connaissons actuellement ont eu lieu entre le Jurassique et l'Éocène. Archaeolepis mane du Jurassique anglais est daté d’environ 190 millions d’années. Seuls deux autres fossiles datent du Jurassique et treize du Crétacé[1].
Les fossiles datant du Tertiaire, montrent des espèces déjà très proches des espèces modernes[2].
On a trouvé des fossiles d'insectes dans les strates du Permien inférieur (Assélien et Artinskien) de la Moravie, en République tchèque et du Permien inférieur du bassin de Kuznetsk, en Russie. D'abord placés dans le sous-ordre des † Permotrichoptera (ordre des Trichoptères) par O.M. Martynova en 1958, ils ont été élevés au rang d'ordre par Minet et al. en 2010.
Cet ordre ne contient que la famille des † Microptysmatidae O.M. Martynova, 1958, laquelle contient trois genres : † Kamopanorpa A.V. Martynov, 1928, † Microptysma O.M. Martynova, 1958 et † Microptysmella J. Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990.
Le genre Microptysma inclut l'espèce † Microptysma sibiricum O.M. Martynova, 1958 du Permien inférieur trouvé en Russie. Le genre † Microptysmella contient l'espèce † Microptysmella moravica Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990. Ces deux espèces seraient les membres les plus anciennement connus parmi les Amphiesménoptères.
Par ailleurs, on a trouvé sept autres genres d'insectes endoptygérotes appartenant à la famille des † Protomeropidae Tillyard, 1926, actuellement classés parmi les Mécoptères. Ce sont :
Tous ces genres présentent des similitudes, remettant en cause la formation des Amphiesménoptères, et la position des Mécoptères vis-à-vis des Lépidoptères et des Trichoptères. Pour l'instant, la position phylogénétique de ces huit genres demeure équivoque[3].
Position phylogénétique
Phylogénie des ordres actuels d'insectesholométaboles, d'après Peters et al., 2014[4] et Misof et al., 2014[5] :
↑(en) R. S. Peters et al., « The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data », BMC Evolutionary Biology, vol. 14, , p. 52 (DOI10.1186/1471-2148-14-52)
↑(en) B. Misof et al., « Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution », Science, vol. 346, no 6210, , p. 763-767 (DOI10.1126/science.1257570)