Koirajuotikkaat

Koirajuotikkaat
Koirajuotikas (Erpobdella octoculata)
Koirajuotikas (Erpobdella octoculata)
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Nivelmadot Annelida
Luokka: Clitellata
Alaluokka: Juotikkaat Hirudinea
Lahko: Hirudinida
Alalahko: Nielujuotikkaat Erpobdelliformes
Heimo: Koirajuotikkaat
Erpobdellidae
Blanchard, 1894[1]
Suku: Erpobdella
Blainville, 1818[2][3]
Synonyymit[2][3][4]
  • Archaeobdella Grimm, 1876
  • Croatobranchus Kerovec, Kucinic & Jalzic, 1999
  • Dina Blanchard, 1892
  • Fadejewobdella Lukin, 1962
  • Herpobdella Agassiz, 1846
  • Mooreobdella Pawlowski, 1955
  • Nephelis Savigný, 1822
  • Nephelopsis Verrill, 1872
  • Trocheta Dutrochet, 1817
Katso myös

  Koirajuotikkaat Wikispeciesissä
  Koirajuotikkaat Commonsissa

Koirajuotikkaat[5] (Erpobdellidae) on juotikkaisiin kuuluva nivelmatoheimo. Koirajuotikkaat eivät ime verta kuten monet muut juotikaslajit vaan saalistavat selkärangattomia vesieläimiä, jotka ne nielevät yleensä kokonaisina. Koirajuotikkailla ei ole leukoja tai kärsää. Ne elävät makeassa vedessä, mutta saattavat nousta myös maalle. Heimoon luetaan ainakin yksi suku, Erpobdella; perinteinen tarkempi sukujako on geenianalyysien mukaan keinotekoinen.

Kuvaus

Koirajuotikkaat ovat siroja, hieman litteitä juotikkaita.[6] Niiltä puuttuu muiden nielujuotikkaiden tapaan leuat ja kärsä,[7] mutta sen sijaan niillä on lihaksikas imunielu. Nielu johtaa putkimaiseen kupuun ja siitä edelleen suoleen ja peräaukkoon.[6] Useimmilla lajeilla kuvusta puuttuvat umpipussit.[8]

Koirajuotikkaiden siittiörauhaset ovat pienet ja sijaitsevat ryppäinä molemmilla puolilla tikapuuhermostoa.[6][9] Etupään imukuppi ei erotu selvästi.[6] Silmätäpliä on yleensä 1–4 paria.[2] Matojen väritys vaihtelee punaruskeasta harmaanruskeaan, ja pohjavärissä on joskus mustia ja keltaisia kuvioita.[6] Veri on punaista.[10]

Koirajuotikas (Erpobdella octoculata) on 2–6 senttimetrin pituinen, mutta jotkin lajit voivat kasvaa 10–15 senttimetrin pituisiksi.[7] Juotikkaiden mittaaminen on vaikeaa, koska ne venyttävät ja supistavat ruumistaan jatkuvasti. Koirajuotikkaat voivat helposti venyttää itsensä kolme kertaa normaalin pituudensa mittaisiksi.[11]

Levinneisyys

Koirajuotikkaiden lajimäärä eri eläinmaantieteellisillä alueilla (2008).[12]

Koirajuotikkailla on laaja levinneisyys pohjoisella pallonpuoliskolla.[13] Tyypillisintä levinneisyysaluetta on holarktinen alue,[12] varsinkin Pohjois-Amerikka ja Eurooppa.[14] Lähisukuinen Salifidae-heimo on sen sijaan yleisempi Afrikassa ja Aasiassa.[14] Meksikossa ja Keski-Amerikassa koirajuotikkaiden levinneisyys ulottuu neotrooppiselle alueelle, ja Costa Ricassa asti esiintyvä Erpobdella triannulata on mahdollisesti heimonsa eteläisin laji.[12][15] Orientaalisella alueella elää pari lajia, mutta afrotrooppiselta alueelta koirajuotikkaat puuttuvat.[12] Pohjois-Afrikassa lajeja kuitenkin esiintyy.[2][16] Yksi laji, Erpobdella maoriana, on kuvattu Uudesta-Seelannista,[2] mutta se saattaa olla taksonominen erhe.[12]

Koirajuotikkaiden heimon tyyppilaji koirajuotikas (Erpobdella octoculata) kuuluu Euroopan yleisimpiin ja laajimmalle levinneisiin makean veden juotikkaisiin.[17] Se on hyvin yleinen myös Suomessa.[10] Pohjois-Amerikassa lajia vastaa Erpobdella punctata.[18]

Elintavat ja elinympäristö

Koirajuotikkaat elävät makeassa vedessä.[12] Ne ovat yleisiä sekä seisovassa että virtaavassa vedessä.[7] Osa lajeista voi nousta maalle ravinnon perässä:[6] esimerkiksi Erpobdella subviridis etsii osan vuodesta lieroja kosteasta mullasta, jolloin sitä voi löytää puutarhoista.[19]

Jotkin lajit kukoistavat runsasravinteisissa ympäristöissä.[6] Esimerkiksi koirajuotikasta (Erpobdella octoculata) voi esiintyä hyvin runsaana (jopa 900 yksilöä/m²) runsasravinteisissa puroissa. Syy on pitkälti se, että koirajuotikkaan saaliseläimet viihtyvät tällaisissa vesissä.[20][21] Ravinnon saatavuus on merkittävin koirajuotikkaiden levinneisyyteen, runsauteen ja fysiologiseen tilaan vaikuttava tekijä.[6]

Lähes kaikki makean veden juotikaslajit voivat sietää myös murtovettä, ja koirajuotikkaita tavataankin Itämeressä ja Kaspianmeressä.[22][23] Osa koirajuotikkaista pärjää vaativissakin oloissa. Lajeja Erpobdella lineata ja Erpobdella punctata esiintyy vesistöissä, jotka kuivuvat usein. Luolissa eläviä lajeja ovat muun muassa Erpobdella absoloni, Erpobdella krasensis ja Erpobdella mestrovi.[13]

Koirajuotikkaat majailevat kivien ja juurien alla.[17] Ne voivat liikkua paitsi ryömimällä imukuppien avulla myös uimalla. Uintiliike on nopeaa aaltoilua.[7][11] Uiva koirajuotikas on litteä ja muistuttaa ankeriasta.[11]

Koirajuotikkaiden elinkaari kestää tyypillisesti yksi tai kaksi vuotta.[24] Koirajuotikas (Erpobdella octoculata) elää yleensä vuoden, harvoin kaksi tai kolme vuotta.[25] Elinkaaren pituus vaihtelee paikoitellen, ja ruoan hyvä saatavuus saattaa mahdollistaa elinkaaren suorittamisen vuodessa.[6]

Ravinto

Koirajuotikkaat ovat yleensä ketteriä petoja, jotka saalistavat öisin selkärangattomia vesieläimiä, kuten surviaissääskien toukkia ja harvasukasmatoja.[6][14][17] Saaliseläinten kirjo on melko laaja ja vaihtelee kausittain. Myös kannibalismia esiintyy. Osa lajeista on petojen lisäksi raadonsyöjiä.[6] Lajin Erpobdella montezuma ravinnonhankinta poikkeaa useimmista koirajuotikkaista: Se ei ole pohjaeläimiä syövä opportunisti vaan Hyalella montezuma -katkalajiin erikoistunut saalistaja. Tämä vapaana uiva katkalaji muodostaa lähes 90 prosenttia Erpobdella montezuman ravinnosta.[26]

Koirajuotikkaat nielevät saaliinsa yleensä kokonaisena, joskus harvoin paloina.[10][27] Saaliin ruumiinnesteet säilötään kupuun ja kovat osat ulostetaan joko peräaukosta tai suusta. Saaliin sulatus ja imeytyminen tapahtuu suolessa ja kuvussa. Ruoansulatus on nopeaa, ja sen kesto voi olla 12–24 tuntia.[6] Laboratoriossa on huomattu, että saaliiden nielemisen lisäksi koirajuotikas (Erpobdella octoculata) voi imeä haavoittuneiden selkärangattomien ruumiinnesteitä suoraan haavakohdasta.[20]

Lisääntyminen

Koirajuotikkaat ovat suvullisesti lisääntyviä hermafrodiitteja, jotka ovat ensin koiraita ja sitten naaraita.[6][27] Parittelu tapahtuu yleensä yöllä, kun juotikkaat ovat aktiivisimpia.[27] Hedelmöitys on sisäinen ja tapahtuu siten, että juotikas kiinnittää spermatoforin eli siittiöpaketin parittelukumppaninsa iholle. Siittiöt läpäisevät ruumiinseinämän ja kulkevat ruumiinontelon sinusten kautta munarauhasten luo.[27][28]

Koirajuotikkaan (Erpobdella octoculata) kokoni

Jonkin aikaa parittelun jälkeen alkaa kokonien erittäminen, jota voi jatkua useita päiviä.[27][29] Kokoni on litteä, soikeanmuotoinen koppa, joka sisältää pieniä munia ravintonesteessä. Naaras erittää kokonit klitellumistaan eli satulastaan.[27][28] Sekä kokonien määrä yksilöä kohti että munien määrä kokonia kohti vaihtelevat lajeittain.[24][25] Yleensä yhdessä kokonissa on 3–12 munaa.[17] Kokoni kiinnitetään johonkin alustaan veden alle, esimerkiksi kiveen, lehteen, kasvin varteen tai puuainekseen.[28][30] Ainoa tunnettu poikkeus on Erpobdella haskonis, joka laskee kokoninsa maalle, kosteaan multaan.[30] Vasta eritetty kokoni on pehmeä ja läpikuultava, mutta muutamassa tunnissa se kovettuu ja muuttuu ruskeaksi. Naaras saattaa tuulettaa kokonia, mutta noin kymmenen minuutin jälkeen se jättää kokonin oman onnensa nojaan. Kokoneita uhkaavat monet pedot, varsinkin lajitoverit ja vesikotilot. Toisin kuin jotkin muut juotikkaat, koirajuotikkaat eivät huolehdi poikasistaan: poikaset kuoriutuvat itsenäisinä kehityttyään kokonissa joitakin viikkoja.[27]

Luokittelu

Perinteisesti juotikkaat jaetaan neljään lahkoon: sukasjuotikkaisiin (Acanthobdellae), kärsäjuotikkaisiin (Rhynchobdellae), leukajuotikkaisiin (Gnathobdellae) ja nielujuotikkaisiin (Pharyngobdellae). Nielujuotikkailla, joihin koirajuotikkaat kuuluvat, ei ole kärsää eikä leukoja.[31] Nykyluokittelussa nielujuotikkaita vastaa Erpobdelliformes, joka on läheisintä sukua leukajuotikkaille (Hirudiniformes).[32][33] Nielujuotikkaat ovat todennäköisesti kehittyneet verta imevistä juotikkaista, mutta ne ovat menettäneet esivanhempiensa kyvyn läpäistä isäntäeläimen kudoksen ja imeä verta.[3][14][17] Alla on kahdesta tutkimuksesta koottu kladogrammi, joka näyttää koirajuotikkaiden mahdollisen paikan juotikkaiden sukupuussa.[34][35]

Koirajuotikkaiden heimoon on perinteisesti luokiteltu useita sukuja, muun muassa Erpobdella, Dina ja Trocheta. Jako perustui morfologisiin piirteisiin, kuten jaokkeiden järjestyneisyyteen. Geneettiset analyysit ovat kuitenkin osoittaneet, että perinteisessä sukujaossa käytetyt piirteet kuvastavat huonosti kehityshistoriaa ja todellisia sukulaissuhteita. Tästä syystä Mark E. Siddall ehdotti vuonna 2002, että kaikki koirajuotikkaiden suvut yhdistettäisiin yhdeksi suvuksi Erpobdella. Myöhemmin tehdyt kattavammat analyysit ovat tukeneet Siddallin ehdotusta, mutta kaikki tutkijat eivät silti ole seuranneet sitä.[2][3]

Eräässä vuonna 2008 julkaistussa tutkimuksessa Boris Sket ja Peter Trontelj laskivat koirajuotikkaiden lajimääräksi 69, minkä lisäksi heimossa on useita kryptisiä ja kuvaamattomia lajeja.[12] Suomessa tavataan neljää lajia:[1][2]

Merkitys ihmiselle

Yhdysvalloissa ja Kanadassa valkosilmäkuhan kalastajat käyttävät lajia Erpobdella obscura syöttinä.[36][37] Vuoden 1980 tiedon mukaan Minnesotassa kerätään vuosittain yli 45 tonnia tämän lajin eläviä juotikkaita ja niiden vähittäismyynnin arvo on arviolta 1,5 miljoonaa dollaria. Koukkuun kiinnitetyn koirajuotikkaan uintiliike houkuttelee kaloja.[38]

Koirajuotikkaita on pitkään käytetty ekologiassa lajien välisten vuorovaikutusten tutkimiseen selkärangattomilla sekä indikaattorilajeina toksikologiassa.[14] Koirajuotikkaiden kudosten PCB-yhdisteiden pitoisuuksia mittaamalla voidaan esimerkiksi määrittää jokisedimentin pintakerroksen saastuneisuutta.[39]

Lähteet

  • Govedich, Fredric R. & Moser, William E.: Clitellata: Hirudinida and Acanthobdellida. Teoksessa Thorp, James H. & Rogers, D. Christopher (toim.): Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology. Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2015. ISBN 978-0-12-385026-3 (englanniksi)
  • Nesemann, Hasko & Neubert, Eike: Annelida, Clitellata: Branchiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinea. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1999. ISBN 3-8274-0927-6 (englanniksi)

Viitteet

  1. ↑ a b Erpobdellidae Suomen Lajitietokeskus. Viitattu 9.7.2022.
  2. ↑ a b c d e f g Uttam, Suneha & Langer, Seema: Distribution and Identification key for species of freshwater leech genus Erpobdella Blainville, 1818 (Hirudinida: Arhynchobdellida: Erpobdelliformes: Erpobdellidae). Ecology, Environment and Conservation, 2021, 27. vsk, nro 4, s. 1925–1936. ISSN 0971-765X Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.7.2022. (englanniksi)
  3. ↑ a b c d Oceguera‐Figueroa, Alejandro et al.: Phylogeny of macrophagous leeches (Hirudinea, Clitellata) based on molecular data and evaluation of the barcoding locus. Zoologica Scripta, maaliskuu 2011, 40. vsk, nro 2, s. 194–203. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1111/j.1463-6409.2010.00465.x ISSN 0300-3256 (englanniksi)
  4. ↑ Christoffersen, Martin Lindsey: A Catalogue of the Piscicolidae, Ozobranchidae, and Arhynchobdellida (Annelida, Clitellata, Hirudinea) from South America. Neotropical Biology and Conservation, 2008, 3. vsk, nro 1, s. 39-48. Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 10.7.2022. (englanniksi)
  5. ↑ Mikkola, Kauri (päätoim.): Maailman eläimet. Selkärangattomat, s. 219. Helsinki: Tammi, 1989. ISBN 951-30-6534-0
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m Tapia, Gloria: Erpobdellidae. Teoksessa Oscoz, Javier & Galicia, David & Miranda, Rafael (toim.): Identification Guide of Freshwater Macroinvertebrates of Spain, s. 57. Dordrecht: Springer, 2011. ISBN 978-94-007-1554-7 (englanniksi)
  7. ↑ a b c d Kriska, György: Freshwater Invertebrates in Central Europe: A Field Guide, s. 110. Wien: Springer, 2014. ISBN 978-3-7091-1547-3 (englanniksi)
  8. ↑ Govedich & Moser 2015, s. 570
  9. ↑ Govedich & Moser 2015, s. 566
  10. ↑ a b c Olsen, Lars-Henrik: Vesikirppu ja sudenkorento: makean veden eläimiä, s. 166. Suomentanut Iiris Kalliola. Porvoo: WSOY, 2000. ISBN 978-951-0-21395-7
  11. ↑ a b c Gooderham, John & Tsyrlin, Edward: Waterbug Book: A Guide to the Freshwater Macroinvertebrates of Temperate Australia, s. 41. Collingwood VIC: CSIRO Publishing, 2002. ISBN 0-643-09003-7 (englanniksi)
  12. ↑ a b c d e f g Sket, Boris & Trontelj, Peter: Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater. Hydrobiologia, tammikuu 2008, 595. vsk, nro 1, s. 129–137. doi:10.1007/s10750-007-9010-8 ISSN 1573-5117 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 11.7.2022. (englanniksi)
  13. ↑ a b Cichocka, Joanna M. et al.: A new leech species (Hirudinida: Erpobdellidae: Erpobdella) from a cave in the West Azerbaijan province of Iran. Zootaxa, 9.9.2015, 4013. vsk, nro 3, s. 413–427. Magnolia Press. doi:10.11646/zootaxa.4013.3.5 ISSN 1175-5334 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.7.2022. (englanniksi)
  14. ↑ a b c d e Siddall, Mark E.: Phylogeny of the leech family Erpobdellidae (Hirudinida : Oligochaeta). Invertebrate Systematics, 2002, 16. vsk, nro 1, s. 1–6. doi:10.1071/IT01011 ISSN 1445-5226 (englanniksi)
  15. ↑ Tessler, Michael & Siddall, Mark E. & Oceguera-Figueroa, Alejandro: Leeches from Chiapas, Mexico, with a New Species of Erpobdella (Hirudinida: Erpobdellidae). American Museum Novitates, 12.3.2018, 2018. vsk, nro 3895, s. 1–15. doi:10.1206/3895.1 ISSN 0003-0082 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 9.7.2022. (englanniksi)
  16. ↑ Nesemann & Neubert 1999, s. 45
  17. ↑ a b c d e Kutschera, U.: Description of a new leech species, Erpobdella wuttkei nov. sp. (Hirudinea: Erpobdellidae). Lauterbornia, 30.12.2004, s. 147–151. Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 9.7.2022. (englanniksi)
  18. ↑ Mann, K. H. & Knight-Jones, E. W.: Leeches (Hirudinea): Their Structure, Physiology, Ecology and Embryology, s. 34. Oxford: Pergamon Press, 1962. (englanniksi)
  19. ↑ Hartley, J. C.: The Life History of Trocheta subviridis Dutrochet. The Journal of Animal Ecology, lokakuu 1962, 31. vsk, nro 3, s. 519–524. Wiley, British Ecological Society. doi:10.2307/2051 ISSN 0021-8790 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.7.2022. (englanniksi)
  20. ↑ a b Kutschera, U.: The Feeding Strategies of the Leech Erpobdella octoculata (L.): A Laboratory Study. International Review of Hydrobiology, 13.1.2003, 88. vsk, nro 1, s. 94–101. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/iroh.200390008 ISSN 1434-2944 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 12.7.2022. (englanniksi)
  21. ↑ Urtane, Loreta: Benthic animals in rivers. Zimmermann, Birthe (toim.): Working for Better Rivers in the Baltic Region, s. 134. Copenhagen: Undervisningsministeriets forlag, 2002. ISBN 87-987489-1-2 Teoksen verkkoversio (pdf) Viitattu 11.7.2022. (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
  22. ↑ Jueg, Uwe & Zettler, Michael L.: Distribution and ecology of leeches (Hirudinea) in brackish waters of the German Baltic. Ecologica Montenegrina, 8.1.2015, 2. vsk, nro 1, s. 42–50. doi:10.37828/em.2015.2.4 ISSN 2336-9744 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 11.7.2022. (englanniksi)
  23. ↑ Nesemann & Neubert 1999, s. 131
  24. ↑ a b Beracko, Pavel & Košel, Vladimír: Life Cycle and Feeding Habits of Dina punctata Johansson, 1927 (Erpobdellidae, Hirudinea) in a Small Carpathian Stream. International Review of Hydrobiology, 18.2.2011, 96. vsk, nro 1, s. 39–47. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/iroh.201011260 ISSN 1434-2944 (englanniksi)
  25. ↑ a b Schenková, Jana & Jarkovský, Jiří & Helešic, Jan: Strategies of Coexistence of Two Species: Erpobdella octoculata and E. vilnensis (Hirudinea: Erpobdellidae). International Review of Hydrobiology, 22.8.2007, 92. vsk, nro 4–5, s. 527–538. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/iroh.200610992 ISSN 1434-2944 (englanniksi)
  26. ↑ Govedich & Moser 2015, s. 578
  27. ↑ a b c d e f g Kutschera, U. & Wirtz, P.: The evolution of parental care in freshwater leeches. Theory in Biosciences, kesäkuu 2001, 120. vsk, nro 2, s. 115–137. doi:10.1007/s12064-001-0012-1 ISSN 1611-7530 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 11.7.2022. (englanniksi)
  28. ↑ a b c Govedich & Moser 2015, s. 574
  29. ↑ Sawyer, Roy T.: Observations on the Natural History and Behavior of Erpobdella punctata (Leidy) (Annelida: Hirudinea). American Midland Naturalist, tammikuu 1970, 83. vsk, nro 1, s. 65–80. The University of Notre Dame. doi:10.2307/2424006 ISSN 0003-0031 (englanniksi)
  30. ↑ a b Pfeiffer, I. & Brenig, B. & Kutschera, U.: Molecular phylogeny of selected predaceous leeches with reference to the evolution of body size and terrestrialism. Theory in Biosciences, elokuu 2005, 124. vsk, nro 1, s. 55–64. doi:10.1016/j.thbio.2005.05.002 ISSN 1611-7530 (englanniksi)
  31. ↑ Huhta, Veikko (päätoim.): Suomen eläimet. 5, s. 302. Espoo: Weilin + Göös, 1986. ISBN 951-35-2734-4
  32. ↑ Dohle, Wolfgang: The ancestral cleavage pattern of the clitellates and its phylogenetic deviations. Hydrobiologia, toukokuu 1999, 402. vsk, s. 267–283. doi:10.1023/A:1003709129576 ISSN 1573-5117 (englanniksi)
  33. ↑ Hirudiniformes BioLib.cz. Viitattu 9.7.2022. (englanniksi)
  34. ↑ Tessler, Michael et al.: Worms that suck: Phylogenetic analysis of Hirudinea solidifies the position of Acanthobdellida and necessitates the dissolution of Rhynchobdellida. Molecular Phylogenetics and Evolution, lokakuu 2018, 127. vsk, s. 129–134. doi:10.1016/j.ympev.2018.05.001 ISSN 1055-7903 (englanniksi)
  35. ↑ Nakano, Takafumi & Prozorova, Larisa: A new species of Orobdella (Hirudinida: Arhynchobdellida: Orobdellidae) from Primorye Territory, Russian Far East. Journal of Natural History, 9.2.2019, 53. vsk, nro 5–6, s. 351–364. Taylor & Francis. doi:10.1080/00222933.2019.1593539 ISSN 0022-2933 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 9.7.2022. (englanniksi)
  36. ↑ Cook, Sam: Rancher strikes slimy gold; Minnesota man finds raising leeches for fishing bait is a brisk business The Lewiston Tribune. 5.7.2001. Arkistoitu 10.7.2022. Viitattu 10.7.2022. (englanniksi)
  37. ↑ Bait management review Government of Ontario. Viitattu 9.7.2022.
  38. ↑ Peterson, Dirk L.: Life Cycle and Reproduction of Nephelopsis obscura Verrill (Hirudinea: Erpobdellidae) in Permanent Ponds of Northwestern Minnesota. Freshwater Invertebrate Biology, marraskuu 1983, 2. vsk, nro 4, s. 165–172. University of Chicago Press, Society for Freshwater Science. doi:10.2307/1467147 ISSN 0738-2189 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.7.2022. (englanniksi)
  39. ↑ Macova, Stanislava et al.: Leeches as Sensor-bioindicators of River Contamination by PCBs. Sensors, 13.3.2009, 9. vsk, nro 3, s. 1807–1820. PubMed:22573988 doi:10.3390/s90301807 ISSN 1424-8220 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 12.7.2022. (englanniksi)