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Terrabacteria
Taxonomía
Dominio:	Bacteria
(sin rango)	Selabacteria
Superfilo:	Terrabacteria; Battistuzzi et al. 2004
Filos y supergrupos
	Actinomycetota; Armatimonadota; Chloroflexota; Dormibacteraeota; Eremiobacteraeota; Bacillota; Cyanobacteriota; Margulisbacteria; Thermobacteria o DST? Atribacteriota; Bipolaricaulota; Aerophobota; Caldisericota; Calescibacterota; Deinococcota; Dictyoglomota; Fusobacteriota; Synergistota; Thermotogota; Coprothermobacterota; ; Patescibacteria ?;
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Terrabacteria es un supergrupo de bacterias o clado según algunos estudios sobre filogenia bacteriana. Está conformado por dos tercios (unas 6.157 especies) de las bacterias conocidas, abarcando los filos Gram-positivos (Actinomycetota y Bacillota) y a los fotosintéticos Chloroflexota y Cyanobacteriota y Armatimonadota.^[3]^[4] También se suele incluir al filo extremófilo Deinococcota y a Fusobacteriota como parte de este clado, aunque algunos estudios los excluyen.

Implicaciones evolutivas

Las terrabacterias descenderían de bacterias arcaicas acuáticas que colonizaron los hábitat terrestres hace unos 3.000 millones de años. Desarrollaron adaptaciones medioambientales importantes para esto, como la resistencia a la desecación, a la radiación ultravioleta y la alta salinidad. Aparecen los pigmentos y estos proveen protección contra la radiación solar, lo que luego deviene en el aprovechamiento para la captación de energía solar a través de la fotosíntesis.

La adaptación a la desecación, frío y calor, lleva a la aparición de propiedades únicas como la producción de esporas de diverso tipo, así pues, algunos firmicutes producen endosporas, algunas actinobacterias producen exosporas y algunas cianobacterias producen acinetos. En los Gram positivos se produce la evolución de una gruesa pared celular como respuesta a estas condiciones terrestres, la cual contribuirá con la patogenicidad de muchas especies.^[5]

Filogenia

Históricamente se establece primero en 1998 una relación entre Gram positivos y cianobacterias sobre la base de la proteína Hsp60,^[6] y luego la relación entre tres grupos: Actinomycetota-Deinococcota-Cyanobacteriota, de acuerdo con un análisis genómico más completo.^[7] Luego en 2004, estudios filogenéticos proteicos revelaron la relación entre Gram positivos, Cyanobacteriota, Deinococcota y Fusobacteriota.^[8]

Un estudio proteico respalda al clado Terrabacteria, pero sin incluir a Deinococcota^[9] y en otro estudio no se incluye a Fusobacteria.^[5] En ambos estudios se incluye también a Chloroflexota, figurando como un filo hermano de Cyanobacteriota.

Por otro lado, otros estudios consideran que Terrabacteria puede incluir también a filos termófilos como Dictyoglomota y Thermotogota;^[10] de tal manera que la filogenia bacteriana podría haber tenido una temprana divergencia en dos superclados: Terrabacteria y Gracilicutes.

Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:^[11]^[12]

Terrabacteria

Thermobacteria

Fusobacteriota

	Synergistota

	Coprothermobacterota

Atribacteriota

	Dictyoglomota

	Caldisericota

Deinococcota

Calescibacterota

Aerophobota

	Bipolaricaulota

	Thermotogota

Margulisbacteria

Cyanobacteriota

Sericytochromatia

	Melainabacteria

	Cyanobacteriia

Posibacteria

	Bacillota

	Actinomycetota

	Armatimonadota

	Eremiobacteraeota

	Dormibacteraeota

	Chloroflexota

Análisis filogenéticos recientes (2020) sugieren que Terrabacteria puede agrupar a las bacterias ultrapequeñas (Grupo CPR o Patescibacteria) estando más estrechamente con Chloroflexi. También se nombró al clado compuesto por Synergistota, Thermotogota, Deinococcota y los filos más estrechamente emparentados con estos, como el grupo DST o Thermobacteria. El análisis por otra parte sugiere que el filo Aquificota a veces incluido pertenecería a Gracilicutes estando más relacionado con las proteobacterias, mientras que la posición de Fusobacteria sigue siendo incierta pudiendo pertenecer a Terrabacteria, Gracilicutes o puede ser el filo más basal de todas las bacterias. El análisis filogenético ha dado el siguiente resultado:^[1]

Terrabacteria

DST (Thermobacteria)

	Cyanobacteriota

	Margulisbacteria

Posibacteria

	Bacillota

	Actinomycetota

	Armatimonadota

	Eremiobacteraeota

Patescibacteria

	Dormibacteraeota

	Chloroflexota

Referencias

↑ ^a ^b ^c Gareth A. Coleman, Adrián A. Davín, Tara Mahendrarajah, Anja Spang, Philip Hugenholtz, Gergely J. Szöllősi, Tom A. Williams. (2020). A rooted phylogeny resolves early bacterial evolution. Biorxiv.
↑ Terrabacteria group NCBI Taxonomy Browser. Revisado en noviembre 2019
↑ Soo, R. M., Skennerton, C. T., Sekiguchi, Y., Imelfort, M., Dennis, P. G., Steen, J. A., ... & Hugenholtz, P. P 46. Photosynthesis is not a Universal Feature of the Phylogenetic Lineage Encompassing Cyanobacteria. School of Chemistry and Molecular Biosciences, 83.
↑ Rinke, C., Schwientek, P., Sczyrba, A., Ivanova, N. N., Anderson, I. J., Cheng, J. F., ... & Dodsworth, J. A. (2013). Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Nature, 499(7459), 431-437.
↑ ^a ^b BATTISTUZZI, F.U.; HEDGES, S.B. (2009). A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Molecular Biology Evolution 26 (2): 335–43. doi:10.1093/molbev/msn247
↑ R. Gupta 1998. Protein phylogenies and signature sequences. Fig 11. Evolutionary relationships based on the GroEL (Hsp60) sequences. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 December; 62(4): 1435–1491
↑ Yuri I Wolf et al 2001. Genome trees constructed using five different approaches suggest new major bacterial clades BMC Evolutionary Biology 2001, 1:8 doi:10.1186/1471-2148-1-8
↑ Battistuzzi, Fabia et al 2004. A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. BMC Evolutionary Biology 2004, 4(1):44 doi:10.1186/1471-2148-4-44
↑ Wu, Dongying et al 2009. A phylogeny-driven genomic encyclopaedia of Bacteria and Archaea. Vol 462|24/31 December 2009| doi:10.1038/nature08656
↑ Bastien Boussau et al 2008. "Accounting for horizontal gene transfers explains conflicting hypotheses regarding the position of aquificales in the phylogeny of Bacteria." Phylogenetic tree obtained from 56 genes of Bacteria. BMC Evolutionary Biology 2008, 8:272 doi:10.1186/1471-2148-8-272
↑ Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life». Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854. PMID 31081040. doi:10.1093/nar/gkz246. Archivado desde el original el 23 de abril de 2021. Consultado el 21 de julio de 2021.
↑ «GTDB release 05-RS95». Genome Taxonomy Database.