Fotoheterótrofo

Los fotoheterótrofos (photo = luz, hetero = otro, troph = alimento) son fotótrofos heterótrofos, es decir, son organismos que utilizan la luz como energía, pero no pueden utilizar el dióxido de carbono como única fuente de carbono. En consecuencia, utilizan compuestos orgánicos del medio ambiente para satisfacer sus requerimientos de carbono; estos compuestos incluyen carbohidratos, ácidos grasos y alcoholes. Los ejemplos de organismos fotoheterótrofos incluyen bacterias púrpuras no sulfurosas, bacterias verdes no sulfurosas y heliobacterias.[1]​ Estos microorganismos son omnipresentes en los hábitats acuáticos, ocupan nichos de espacio únicos y contribuyen al ciclo biogeoquímico global. Investigaciones recientes también han indicado que el avispón oriental y algunos pulgones pueden usar la luz para complementar su suministro de energía.[2]​

Investigación

Los estudios han demostrado que las mitocondrias de los mamíferos también pueden capturar la luz y sintetizar ATP cuando se mezclan con feofórbido, un metabolito de la clorofila que captura la luz.[3]​ La investigación demostró que el mismo metabolito cuando se alimenta al gusano Caenorhabditis elegans conduce a un aumento en la síntesis de ATP tras la exposición a la luz, junto con un aumento en la vida útil.[4]​

Se ha sugerido que las mixotróficas como el alga dorada y eucariotas comparables favorecen la fotoheterotrofia en hábitats acuáticos oligotróficos (es decir, con nutrientes limitados).[5]​ Esta preferencia puede aumentar la eficiencia en el uso de la energía y el crecimiento al reducir la inversión en la fijación de carbono inorgánico (por ejemplo, la producción de maquinarias autótrofas como RuBisCo y PSII).

Metabolismo

Los fotoheterótrofos generan ATP usando luz, en una de dos formas:[6]​[7]​ usan un centro de reacción basado en bacterioclorofila, o usan una bacteriorrodopsina. El mecanismo basado en la clorofila es similar al que se usa en la fotosíntesis, donde la luz excita las moléculas en un centro de reacción y provoca un flujo de electrones a través de una cadena de transporte de electrones (ETS). Este flujo de electrones a través de las proteínas hace que los iones de hidrógeno se bombeen a través de una membrana. La energía almacenada en este gradiente deprotones se utiliza para impulsar la síntesis de ATP. A diferencia de los fotoautótrofos, los electrones fluyen solo en una vía cíclica: los electrones liberados del centro de reacción fluyen a través del ETS y regresan al centro de reacción. No se utilizan para reducir ningún compuesto orgánico. Las bacterias púrpuras no sulfurosas, las bacterias verdes no sulfurosas y las heliobacterias son ejemplos de bacterias que llevan a cabo este esquema de fotoheterotrofia.

Otros organismos, incluidas las halobacterias y las flavobacterias[8]​ y los vibrios[9]​ tienen bombas de protones basadas en rodopsina púrpura que complementan su suministro de energía. La versión archaeal se llama bacteriorrodopsina, mientras que la versión eubacteriana se llama proteorrodopsina. La bomba consta de una sola proteína unida a un derivado de la vitamina A, retinal. La bomba puede tener pigmentos accesorios (por ejemplo, carotenoides) asociados con la proteína. Cuando la luz es absorbida por la molécula retinal, la molécula se isomeriza. Esto hace que la proteína cambie de forma y bombee un protón a través de la membrana. El gradiente de iones de hidrógeno se puede usar para generar ATP, transportar solutos a través de la membrana o impulsar un motor flagelar. Una flavobacteria en particular no puede reducir el dióxido de carbono usando luz, pero usa la energía de su sistema de rodopsina para fijar el dióxido de carbono a través de la fijación anaplerótica.[8]​ La flavobacterium sigue siendo un heterótrofo, ya que necesita compuestos reducidos de carbono para vivir y no puede subsistir solo con luz y CO2. No puede llevar a cabo reacciones en forma de

n CO2 + 2n H2D + fotones → (CH2O)n + 2n D + nH2O,

donde H2D puede ser agua, H2S u otro compuesto/compuestos que proporcionan los electrones y protones reductores; el par 2D + H2O representa una forma oxidada.

Sin embargo, puede fijar carbono en reacciones como:

CO2 + piruvato + ATP (de fotones) → malato + ADP +Pi

donde el malato u otras moléculas útiles se obtienen de otra manera al descomponer otros compuestos por

carbohidrato + O2 → malato + CO2 + energía.

Este método de fijación de carbono es útil cuando los compuestos de carbono reducidos son escasos y no se pueden desperdiciar como CO2 durante las interconversiones, pero la energía es abundante en forma de luz solar.

Ecología

Los fotoheterótrofos son ubicuos en los ecosistemas marinos. En particular, las bacterias y las arqueas pueden usar la proteorrodopsina como fuente de energía suplementaria impulsada por la luz.

Distribución y partición de nicho

Fotoheterótrofos: 1) cianobacterias (es decir, heterótrofos facultativos en entornos con nutrientes limitados como Synechococcus y Prochlorococcus), 2) bacterias fotoheterótrofas anoxigénicas aeróbicas (AAP; que emplean centros de reacción basados en bacterioclorofila), 3) bacterias y arqueas que contienen proteorrodopsina (PR), y 4) las heliobacterias (es decir, el único fotótrofo con pigmentos de bacterioclorofila g o membrana Gram-positiva) se encuentran en varios hábitats acuáticos, incluidos océanos, lagos estratificados, campos de arroz y condiciones ambientales extremas.[10]​[11]​[12]​[13]​

En los "océanos" de la superficie, hasta el 10 % de las bacterias son capaces de producir AAP, mientras que más del 50 % de los microorganismos marinos netos albergan PR, llegando hasta el 90 % en los biomas costeros.[14]​ La fotoheterotrofia puede proporcionar a estos microbios planctónicos ventajas competitivas 1) en relación con los quimioheterótrofos en ambientes oligotróficos (es decir, pobres en nutrientes) a través de una mayor eficiencia en el uso de nutrientes (es decir, biosíntesis de combustibles de carbono orgánico, en exceso, versus producción de energía) y 2) eliminando la inversión en enzimas/complejos autótrofos fisiológicamente costosos (RuBisCo y PSII).[15]​[16]​ Además, en los océanos árticos, los fotoheterótrofos AAP y PR son prominentes en las regiones cubiertas de hielo durante el invierno debido a la escasez de luz.[17]​ Se ha observado un cambio estacional en las AAP marinas a medida que los ecotipos (es decir, taxones genéticamente similares con diferentes rasgos funcionales y/o preferencias ambientales) se segregan en nichos temporales.[18]​

En los lagos estratificados (es decir, euxínicos), los fotoheterótrofos, junto con otros fotótrofos anoxigénicos (p. ej., bacterias de azufre púrpura/verde que fijan dióxido de carbono a través de donantes de electrones como hierro ferroso, sulfuro y gas hidrógeno), a menudo ocupan la quimioclina en la columna de agua y /o sedimentos.[19]​ En esta zona, el oxígeno disuelto se reduce, la luz se limita a longitudes de onda largas (por ejemplo, roja e infrarroja) remanente de fotótrofos oxigénicos (por ejemplo, cianobacterias) y los metabolismos anaeróbicos (es decir, aquellos que ocurren en ausencia de oxígeno) comienzan a introducirse sulfuro y nutrientes biodisponibles (p. ej., carbono orgánico, fosfato y amoníaco) a través de la difusión ascendente.[20]​

Las heliobacterias son anaerobios obligados que se encuentran principalmente en los campos de arroz, donde las bajas concentraciones de sulfuro impiden la exclusión competitiva de las bacterias del azufre púrpura/verde.[21]​ Estos ambientes anegados pueden facilitar las relaciones simbióticas entre las heliobacterias y las plantas de arroz, ya que el nitrógeno fijado, de las primeras, se intercambia por exudados de raíces ricos en carbono.

Los estudios de observación han caracterizado fotoheterótrofos (p. ej., bacterias verdes no sulfurosas como Chloroflexi y AAP) dentro de esteras fotosintéticas en extremos ambientales (por ejemplo, aguas termales y lagunas hipersalinas).[12]​[22]​ En particular, la temperatura y el pH impulsan la composición de la comunidad fotótrofa anoxigénica en las características geotérmicas del Parque Nacional de Yellowstone.[12]​ Además, varios nichos dependientes de la luz en las capas hipersalinas del Gran Lago Salk respaldan la diversidad fototrófica a medida que los microbios optimizan la producción de energía y combaten el estrés osmótico.[22]​

Ciclo biogeoquímico

Los fotoheterótrofos influyen en el ciclo global del carbono al asimilar el carbono orgánico disuelto (DOC).[23]​[20]​ Por lo tanto, cuando se recolecta energía luminosa, el carbono se mantiene en el ciclo microbiano sin la correspondiente respiración (es decir, se libera dióxido de carbono a la atmósfera a medida que el DOC se oxida para producir energía de combustible). Esta desconexión, el descubrimiento de fotoheterótrofos facultativos (por ejemplo, AAP con fuentes de energía flexibles) y las mediciones anteriores tomadas en la oscuridad (es decir, para evitar valores de consumo de oxígeno sesgados debido a la fotooxidación, la luz ultravioleta y la fotosíntesis oxigénica) conducen a una sobreestimación emisiones CO2 acuático.[23]​

Diagrama de flujo

Diagrama de flujo para determinar si una especie es autótrofa, heterótrofa o un subtipo
Quimiótrofo Fotótrofo
Autótrofo Quimioautótrofo Fotoautótrofo
Heterótrofo Quimioheterótrofo Fotoheterótrofo

Véase también

Referencias

  1. ↑ Bryant, D.A.; Frigaard, N.-U. (November 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. 14 (11): 488-496. PMID 16997562. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. 
  2. ↑ Valmalette, J.C.; Dombrovsky, A.; Brat, P.; Mertz, C.; Capovilla, M.; Robichon, A. (2012). «Light-induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect». Scientific Reports 2: 579. Bibcode:2012NatSR...2E.579V. PMC 3420219. PMID 22900140. doi:10.1038/srep00579. 
  3. ↑ Xu, Chen; Zhang, Junhua; Mihai, Doina M.; Washington, Ilyas (15 de enero de 2014). «Light-harvesting chlorophyll pigments enable mammalian mitochondria to capture photonic energy and produce ATP». Journal of Cell Science (en inglés) 127 (2): 388-399. ISSN 0021-9533. PMC 6518289. PMID 24198392. doi:10.1242/jcs.134262. 
  4. ↑ Zhang, Dan; Robinson, Kiera; Mihai, Doina M.; Washington, Ilyas (12 de octubre de 2016). «Sequestration of ubiquitous dietary derived pigments enables mitochondrial light sensing». Scientific Reports (en inglés) 6 (1): 34320. Bibcode:2016NatSR...634320Z. ISSN 2045-2322. PMC 5059631. PMID 27731322. doi:10.1038/srep34320. 
  5. ↑ Wilken, Susanne; Schuurmans, J. Merijn; Matthijs, Hans C. P. (December 2014). «Do mixotrophs grow as photoheterotrophs? Photophysiological acclimation of the chrysophyte Ochromonas danica after feeding». New Phytologist (en inglés) 204 (4): 882-889. ISSN 0028-646X. PMID 25138174. doi:10.1111/nph.12975. 
  6. ↑ Bryant, Donald A.; Frigaard, Niels-Ulrik (November 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends in Microbiology 14 (11): 488-496. ISSN 0966-842X. PMID 16997562. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. 
  7. ↑ Zubkov, Mikhail V. (1 de septiembre de 2009). «Photoheterotrophy in Marine Prokaryotes». Journal of Plankton Research 31 (9): 933-938. ISSN 0142-7873. doi:10.1093/plankt/fbp043. 
  8. ↑ a b González, José M.; Fernández-Gómez, Beatriz; Fernàndez-Guerra, Antoni; Gómez-Consarnau, Laura; Sánchez, Olga; Coll-Lladó, Montserrat et al. (24 de junio de 2008). «Genome Analysis of the Proteorhodopsin-Containing Marine Bacterium Polaribacter Sp. MED152 (Flavobacteria)». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (25): 8724-8729. ISSN 0027-8424. PMC 2438413. PMID 18552178. doi:10.1073/pnas.0712027105. 
  9. ↑ Gómez-Consarnau, Laura; Akram, Neelam; Lindell, Kristoffer; Pedersen, Anders; Neutze, Richard; Milton, Debra L.; González, José M.; Pinhassi, Jarone (2010). «Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation». PLOS Biol 8 (4): e1000358. PMC 2860489. PMID 20436956. doi:10.1371/journal.pbio.1000358. 
  10. ↑ Zubkov, M. V. (18 de junio de 2009). «Photoheterotrophy in marine prokaryotes». Journal of Plankton Research 31 (9): 933-938. ISSN 0142-7873. doi:10.1093/plankt/fbp043. 
  11. ↑ Jagannathan, B.; Golbeck, J. H. (1 de enero de 2009), «Photosynthesis: Microbial», en Schaechter, Moselio, ed., Encyclopedia of Microbiology (Third Edition) (en inglés) (Oxford: Academic Press): 325-341, ISBN 978-0-12-373944-5, consultado el 15 de abril de 2023 .
  12. ↑ a b c Hamilton, Trinity L.; Bennett, Annastacia C.; Murugapiran, Senthil K.; Havig, Jeff R. (17 de diciembre de 2019). «Anoxygenic Phototrophs Span Geochemical Gradients and Diverse Morphologies in Terrestrial Geothermal Springs». En Flynn, Theodore M., ed. mSystems (en inglés) 4 (6): e00498-19. ISSN 2379-5077. PMC 6832021. PMID 31690593. doi:10.1128/mSystems.00498-19. 
  13. ↑ Boeuf, D.; Humily, F.; Jeanthon, C. (20 de junio de 2014). «Diversity of Arctic pelagic <i>Bacteria</i> with an emphasis on photoheterotrophs: a review». Biogeosciences 11 (12): 3309-3322. Bibcode:2014BGeo...11.3309B. ISSN 1726-4189. doi:10.5194/bg-11-3309-2014. 
  14. ↑ Arandia‐Gorostidi, Nestor; González, José M.; Huete‐Stauffer, Tamara M.; Ansari, Mohd I.; Morán, Xosé Anxelu G.; Alonso‐Sáez, Laura (2 de agosto de 2020). «Light supports cell‐integrity and growth rates of taxonomically diverse coastal photoheterotrophs». Environmental Microbiology 22 (9): 3823-3837. ISSN 1462-2912. PMID 32643243. doi:10.1111/1462-2920.15158. 
  15. ↑ Wilken, Susanne; Schuurmans, J. Merijn; Matthijs, Hans C. P. (19 de agosto de 2014). «Do mixotrophs grow as photoheterotrophs? Photophysiological acclimation of the chrysophyte Ochromonas danica after feeding». New Phytologist 204 (4): 882-889. ISSN 0028-646X. PMID 25138174. doi:10.1111/nph.12975. 
  16. ↑ Fenchel, T.; King, G.M.; Blackburn, T.H. (2012), «Biogeochemical Cycling in Soils», Bacterial Biogeochemistry (Elsevier): 89-120, ISBN 9780124158368, doi:10.1016/b978-0-12-415836-8.00006-2, consultado el 15 de abril de 2023 .
  17. ↑ Cottrell, Matthew T.; Kirchman, David L. (2009). «Photoheterotrophic Microbes in the Arctic Ocean in Summer and Winter». Applied and Environmental Microbiology 75 (15): 4958-4966. Bibcode:2009ApEnM..75.4958C. ISSN 0099-2240. PMC 2725502. PMID 19502441. doi:10.1128/aem.00117-09. 
  18. ↑ Auladell, Adrià; Sánchez, Pablo; Sánchez, Olga; Gasol, Josep M.; Ferrera, Isabel (2019). «Long-term seasonal and interannual variability of marine aerobic anoxygenic photoheterotrophic bacteria». The ISME Journal (en inglés) 13 (8): 1975-1987. ISSN 1751-7370. PMC 6776013. PMID 30914777. doi:10.1038/s41396-019-0401-4. 
  19. ↑ Posth, N. R.; Bristow, L. A.; Cox, R. P.; Habicht, K. S.; Danza, F.; Tonolla, M.; Frigaard, N.-U.; Canfield, D. E. (2017). «Carbon isotope fractionation by anoxygenic phototrophic bacteria in euxinic Lake Cadagno». Geobiology 15 (6): 798-816. Bibcode:2017Gbio...15..798P. ISSN 1472-4669. PMID 28866873. doi:10.1111/gbi.12254. 
  20. ↑ a b Fedonkin, M. A. (December 2009). «Eukaryotization of the early biosphere: A biogeochemical aspect». Geochemistry International 47 (13): 1265-1333. ISSN 0016-7029. doi:10.1134/s0016702909130011. 
  21. ↑ Madigan, Michael T.; Ormerod, John G. (2004), Taxonomy, Physiology and Ecology of Heliobacteria, Advances in Photosynthesis and Respiration 2, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp. 17-30, ISBN 0-7923-3681-X, doi:10.1007/0-306-47954-0_2, consultado el 16 de abril de 2023 .
  22. ↑ a b Kanik, Mert; Munro-Ehrlich, Mason; Fernandes-Martins, Maria Clara; Payne, Devon; Gianoulias, Kathryn; Keller, Lisa; Kubacki, Alexander; Lindsay, Melody R. et al. (5 de mayo de 2020). «Unexpected Abundance and Diversity of Phototrophs in Mats from Morphologically Variable Microbialites in Great Salt Lake, Utah». Applied and Environmental Microbiology 86 (10): e00165-20. Bibcode:2020ApEnM..86E.165K. ISSN 1098-5336. PMC 7205499. PMID 32198176. doi:10.1128/AEM.00165-20. 
  23. ↑ a b Piwosz, Kasia; Villena-Alemany, Cristian; Mujakić, Izabela (2022). «Photoheterotrophy by aerobic anoxygenic bacteria modulates carbon fluxes in a freshwater lake». The ISME Journal 16 (4): 1046-1054. ISSN 1751-7370. PMC 8941148. PMID 34802055. doi:10.1038/s41396-021-01142-2.