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Ciperáceas
	; Carex halleriana
Taxonomía
Reino:	Plantae
División:	Angiospermae
Clase:	Monocotyledoneae
Subclase:	Commelinidae
Orden:	Poales
Familia:	Cyperaceae (familia nº 99 en LAPG III 2009); Juss., 1789
Subfamilias
	Cyperoideae; Mapanioideae;
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Las ciperáceas (Cyperaceae) forman una familia de plantas monocotiledóneas parecidas a los pastos, muchas de ellas polinizadas por viento.

Los tallos suelen ser más o menos triangulares en sección transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o, si lo posee, se halla muy reducido a escamas, cerdas o pelos. La inflorescencia básica es una espiguilla similar a la de las gramíneas, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con ellas, aunque ahora se sabe que son más próximas a los juncos. Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con las gramíneas, pero sus hojas son trísticas, no tienen lígula y las vainas son cerradas. Además, las flores de las gramíneas están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están acompañadas por una sola bráctea. De distribución cosmopolita, se encuentran por todo el mundo pero preferentemente en las regiones templadas.

Descripción

Hábito: Hierbas, perennes o anuales, raramente arbustos o lianas. Cuando son hierbas perennes generalmente poseen un tallo que es un rizoma, o estolón, o bulbo, o un caudex portando culmos aéreos que muchas veces son cespitosos. Tallos más o menos triangulares en el corte transversal, muchas veces sin hojas por encima de la base, con una médula sólida.

Hojas bifaciales, espirales y alternas, usualmente trísticas (raramente dísticas), con cuerpos de sílice cónicos, compuestas por vaina (hojas envainadoras) y lámina; la vaina usualmente cerrada, la lámina simple, sin dividir, de margen entero o diminutamente aserrado, con venación paralela, linear, aplanada y delgada. Sin estípulas. Con o sin lígula. Las hojas inferiores (y en algunos taxones todas las hojas) reducidas a vainas.

La inflorescencia es una espiguilla "de ciperáceas", muchas veces por encima de brácteas, solitarias o en un complejo arreglo. Las espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste en un eje central (la raquilla) portadora de brácteas de disposición espiralada o dística (también llamadas escamas o glumas),cada una de ellas (excepto a veces la inferior) portando una única flor.

Flores inconspicuas, pequeñas, hermafroditas o unisexuales (si unisexuales la planta es monoica), bracteadas, actinomorfas, hipóginas.

Tépalos ausentes o reducidos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numerosos) escamas, cerdas, o pelos, separados.

Androceo con 3 estambres (raramente 1 o 2, o más raramente 6 o más); filamentos separados; anteras no sagitadas, de dehiscencia introrsa y longitudinal. Los filamentos se elongan durante la antesis.

Polen usualmente uniporado, liberado en pseudomónadas (3 de las 4 microsporas de la tétrada degeneran después de la microsporogénesis y pasan a formar parte de la pared del polen).

Gineceo bicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connados, con el ovario súpero, unilocular. El gineceo de Carex y afines está rodeado por una bráctea inflada llamada periginio ("perigynium"), en el ápice del periginio sobresale el estilo. Estilos usualmente 2 o 3, elongados. Placentación basal, 1 óvulo, anátropo, bitégmico, por ovario.

No hay nectarios.

El fruto es una núcula (pero llamados también aquenios o abusivamente utrículos), rodeados en algunos casos por cerdas persistentes del perianto, lenticular o triangular en el corte transversal.

Ecología

Cosmopolitas, especialmente representadas en regiones templadas. Usualmente, pero no siempre, en ambientes húmedos. Carex es importante en un número amplio de ecosistemas. Muchas ciperáceas son dominantes en ecosistemas propios de suelos húmedos.

La mayoría son polinizadas por viento, si bien la polinización por insectos ha aparecido numerosas veces dentro de la familia, por ejemplo en Hypolytrum, y en algunas especies de Ascolepis y Rhynchospora.

La dispersión de los frutos es a menudo por agua (debido a la pared del fruto con textura de corcho, o a las estructuras asociadas como las cerdas del perianto que retienen burbujas de aire, por ejemplo en Cladium, Remirea, Eleocharis, Fuirena). También ocurre transporte externo (por animales, sin consumirlo) a través de un eje de la inflorescencia con forma de gancho, por ejemplo en Uncinia, o por frutos embarrados que se pegan a las plumas o la piel, por ejemplo en Fimbristylis. También ocurre el transporte por pájaros por imitación del arilo, por ejemplo en Scleria, y el transporte por viento, por acción de cerdas elongadas, como en Eriophorum o en Scirpus. El perigonio de Carex muchas veces asiste al transporte por agua.

Filogenia

Artículo principal: Filogenia

La familia ha sido reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009^[3]) y el APWeb (2001 en adelante^[4]), que la ubican en el orden Poales de las monocotiledóneas. A su vez está integrado por más de 5000 especies, agrupadas en un centenar de géneros, siendo la tercera familia de monocotiledóneas en número de especies. El género Carex es especialmente diverso, con unas 2000 especies, importante en un número amplio de ecosistemas. A pesar de su diversidad, la importancia económica es limitada, aunque es de notar que Cyperus papyrus es la especie con que se fabricaba el papiro en el antiguo Egipto.

Las Cyperaceae contienen cuerpos de sílice cónicos exclusivos de la familia, lo cual las distingue de todas las demás monocotiledóneas. Como pasa con las juncáceas, las Cyperaceae suelen ser confundidas con gramíneas. Se distinguen de estos últimos por los tallos más o menos triangulares, las hojas trísticas, en general sin lígula, y las vainas cerradas. Las flores de Cyperaceae poseen una sola bráctea o, como en Carex, una bráctea y un profilo, mientras que la mayoría de las flores de las gramíneas están asociadas a dos brácteas, la lemma y la pálea.

La familia es monofilética (Muasya et al. 1998,^[5] Jones et al. 2007^[6]).

La familia pertenece al clado ciperáceas-juncos, junto con Juncaceae y Thurniaceae. Ver Poales para una discusión de este clado.

En un estudio morfológico de la familia, Bruhl (1995^[7]) reconoce dos subfamilias y 10 tribus. Las tribus representan grupos que aparecen en análisis fenéticos y cladísticos de la familia, aunque solo 4 de los 10 contienen claras sinapomorfías. Las relaciones filogenéticas también fueron establecidas por un estudio molecular de ADN, de secuencias de rbcL (Muasya et al. 1998^[5]).

Análisis combinados de ADN y datos de polen (Simpson et al. 2003^[8]) resolvieron un clado hermano del resto de las Ciperáceas, que se corresponde con Mapanioideae. Dentro de él, dos clados más han sido resueltos de la misma forma. Uno de ellos comprendía a los taxones asignado a la tribu Hypolytreae, que tenía polen de tipo Mapania. El otro comprendía taxones principalmente asignados a la tribu Chrysintricheae, y además incluía dos géneros de Hypolutreae, Capitularina y Exocarya. En este clado todos los taxones tienen polen en pseudomónadas.

Taxonomía

La familia fue reconocida por el APG III (2009^[3]), el Linear APG III (2009^[1]) le asignó el número de familia 99. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003^[9]).

Cyperaceae es la tercera familia más numerosa de monocotiledóneas, después de Orchidaceae y Poaceae. Posee 98 géneros y cerca de 5000 especies. Los géneros más representados son Carex (2000 especies, especialmente diverso), Cyperus (600 especies), Fimbristylis (300 especies), Scirpus (300 especies), Rhynchospora (200 especies), Scleria (200 especies), y Eleocharis (200 especies).

La lista de géneros, con sus sinónimos, según el APWeb^[4] (visitado en enero de 2009):

Abildgaardia Vahl = Fimbristylis Vahl
Acorellus Palla = Cyperus L.
Acriulus Ridl. = Scleria Bergius
Actinoschoenus Benth.
Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
Afrotrilepis (Gilly) J.Raynal
Alinula J.Raynal
Amphiscirpus Oteng-Yeb.
Androtrichum (Brongn.) Brongn.
Anosporum Nees = Cyperus L.
Arthrostylis R.Br.
Ascolepis Nees ex Steud.
Ascopholis C.E.C.Fisch. = Cyperus L.
Asterochaete Nees = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
Baeothryon A.Dietr. = Eleocharis R.Br.
Baumea Gaudich. = Machaerina Vahl
Becquerelia Brongn.
Bisboeckelera Kuntze
Blepharolepis Nees = Scirpus L.
Blysmocarex N.A.Ivanova = Kobresia Willd.
Blysmopsis Oteng-Yeb. = Blysmus Panz. ex Schult.
Blysmus Panz. ex Schult.
Boeckeleria T.Durand = Tetraria P.Beauv.
Bolboschoenus (Asch.) Palla
Bulbostylis Kunth
Calyptrocarya Nees
Capitularia J.V.Suringar = Capitularina Kern
Capitularina Kern
Carex L.
Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
Catagyna Hutch. & Dalziel = Scleria Bergius
Caustis R.Br.
Cephalocarpus Nees
Chaetocyperus Nees = Eleocharis R.Br.
Chaetospora R.Br. = Schoenus L.
Chamaegyne Suess. = Eleocharis R.Br.
Chillania Roiv.
Chlorocyperus Rikli = Cyperus L.
Chondrachne R.Br. = Lepironia Rich.
Chorizandra R.Br.
Chrysitrix L.
Cladium P.Browne
Coleochloa Gilly
Costularia C.B.Clarke
Courtoisia Nees (SUH) = Courtoisina Sojak
Courtoisina Sojak
Crosslandia W.Fitzg.
Cryptangium Schrad. ex Nees = Lagenocarpus Nees
Cryptopodium Schrad. ex Nees = Scleria Bergius
Cyathochaeta Nees
Cyathocoma Nees = Tetraria P.Beauv.
Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br.
Cyperus L.
Desmoschoenus Hook.f.
Dichostylis P.Beauv. = Fimbristylis Vahl
Dichromena Michx. = Rhynchospora Vahl
Didymiandrum Gilly
Diplacrum R.Br.
Diplasia Pers.
Diplocarex Hayata = Carex L.
Dulichium Pers.
Ecklonea Steud. = Trianoptiles Fenzl ex Endl.
Egleria G.Eiten
Eleocharis R.Br.
Eleogiton Link (SUH) = Isolepis R.Br.
Elyna Schrad. = Kobresia Willd.
Elynanthus Nees = Tetraria P.Beauv.
Epischoenus C.B.Clarke
Eriophorella Holub = Trichophorum Pers.
Eriophoropsis Palla = Eriophorum L.
Eriophorum L.
Erioscirpus Palla = Eriophorum L.
Eriospora Hochst. ex A.Rich. = Coleochloa Gilly
Evandra R.Br.
Everardia Ridl.
Exocarya Benth.
Exochogyne C.B.Clarke
Ficinia Schrad.
Fimbristylis Vahl
Fintelmannia Kunth = Trilepis Nees
Fuirena Rottb.
Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
Galilea Parl. = Cyperus L.
Gymnoschoenus Nees
Heleocharis T.Lestib. = Eleocharis R.Br.
Hellmuthia Steud.
Helonema Suess. = Eleocharis R.Br.
Hemicarex Benth. = Kobresia Willd.
Hemicarpha Nees = Lipocarpha R.Br.
Hemichlaena Schrad. = Ficinia Schrad.
Holoschoenus Link (SUH) = Scirpoides Seg.
Hoppia Nees = Bisboeckelera Kuntze
Hymenochaeta P.Beauv. (SUH) = Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
Hypolytrum Rich. ex Pers.
Ideleria Kunth = Tetraria P.Beauv.
Indocourtoisia Bennet & Raizada (SUS) = Courtoisina Sojak
Isolepis R.Br.
Juncellus C.B.Clarke = Cyperus L.
Kobresia Willd.
Koyamaea W.W.Thomas & Davidse
Kyllinga Rottb.
Kyllingiella R.W.Haines & Lye
Lagenocarpus Nees
Lampocarya R.Br. = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
Lepidosperma Labill.
Lepironia Rich.
Lipocarpha R.Br.
Lophocarpus Boeck. = Schoenus L.
Lophoschoenus Stapf = Costularia C.B.Clarke
Machaerina Vahl
Macrochaetium Steud. = Tetraria P.Beauv.
Mapania Aubl.
Mapaniopsis C.B.Clarke
Mariscopsis Cherm. = Queenslandiella Domin
Marisculus Goetgh. = Alinula J.Raynal
Mariscus Vahl = Cyperus L.
Maximoviczia A.P.Khokhr. (SUH) = Scirpus L.
Maximovicziella A.P.Khokhr. = Scirpus L.
Megarrhena Schrad. ex Nees = Androtrichum (Brongn.) Brongn.
Mesomelaena Nees
Microdracoides Hua
Micropapyrus Suess. = Rhynchospora Vahl
Morelotia Gaudich.
Neesenbeckia Levyns
Nelmesia Van der Veken
Nemum Desv.
Neo-Senea K.Schum. ex H.Pfeiff. = Lagenocarpus Nees
Neolophocarpus E.G.Camus = Schoenus L.
Oreobolopsis Koyama & Guagl.
Oreobolus R.Br.
Oreograstis K.Schum. = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
Oxycaryum Nees
Paramapania Uittien
Pentasticha Turcz. = Fuirena Rottb.
Phacellanthus Siebold & Zucc. (SUH) = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
Phylloscirpus C.B.Clarke
Platylepis Kunth (SUH) = Ascolepis Nees ex Steud.
Pleurostachys Brongn.
Principina Uittien
Pseudoeverardia Gilly = Everardia Ridl.
Pseudomariscus Rauschert (SUS) = Courtoisina Sojak
Pseudoschoenus (C.B.Clarke) Oteng-Yeb.
Psilocarya Torr. = Rhynchospora Vahl
Pteroscleria Nees = Diplacrum R.Br.
Ptilanthelium Steud.
Pycreus P.Beauv.
Queenslandiella Domin
Raynalia Sojak = Alinula J.Raynal
Reedia F.Muell.
Remirea Aubl.
Rhynchocladium T.Koyama
Rhynchospora Vahl
Rikliella J.Raynal = Lipocarpha R.Br.
Schoenodendron Engl. = Microdracoides Hua
Schoenoides Seberg = Oreobolus R.Br.
Schoenoplectus (Rchb.) Palla
Schoenoxiphium Nees
Schoenus L.
Scirpidiella Rauschert = Isolepis R.Br.
Scirpodendron Zipp. ex Kurz
Scirpoides Seg.
Scirpus L.
Scleria Bergius
Sickmannia Nees = Ficinia Schrad.
Sorostachys Steud. = Cyperus L.
Sphaerocyperus Lye
Sphaeromariscus E.G.Camus = Cyperus L.
Stenophyllus Raf. = Bulbostylis Kunth
Sumatroscirpus Oteng-Yeb.
Syntrinema H.Pfeiff. = Rhynchospora Vahl
Tetraria P.Beauv.
Tetrariopsis C.B.Clarke = Tetraria P.Beauv.
Thoracostachyum Kurz = Mapania Aubl.
Torulinium Desv. = Cyperus L.
Trachystylis S.T.Blake
Trianoptiles Fenzl ex Endl.
Trichophorum Pers.
Trichoschoenus J.Raynal
Tricostularia Nees ex Lehm.
Trilepis Nees
Tylocarya Nelmes = Fimbristylis Vahl
Uncinia Pers.
Vesicarex Steyerm. = Carex L.
Vincentia Gaudich. = Machaerina Vahl
Voladeria Benoist = Oreobolus R.Br.
Volkiella Merxm. & Czech
Websteria S.H.Wright

Importancia económica

La importancia económica es limitada, con algunas especies utilizadas para esteras, paja para techos, material de tejido, y material para escribir, muchos miembros son malezas perjudiciales para la agricultura, otros proveen alimento, combustible, y medicinas, también material para construcción, y para perfumería (Simpson e Inglis 2001^[10]).

La médula de Cyperus papyrus fue utilizada para fabricar papiros en el antiguo Egipto y esta especie también suele ser plantada como ornamental.

Otras también se cultivan como ornamentales, por ejemplo Cyperus involucratus ("umbrella plant" o "planta paraguas" en inglés).

Cyperus rotundus es una maleza de la agricultura.

Cyperus esculentus tiene órganos de almacenamiento subterráneos comestibles ("chufas", en español), que se emplean para elaborar una bebida refrescante llamada "horchata". También los tienen Mariscus umbellatus, Scirpus tuberosus, y Eleocharis dulcis, este último se encuentra en el comercio.

Los tallos y hojas de unas pocas especies de Cyperus, Carex, Eleocharis, Lepironia, y Scirpus proporcionan materiales de tejidos.

Las raíces de Cyperus longus y las de Cyperus articulatus son de aroma dulce y utilizadas en perfumería.

Las raíces de Scirpus grossus y las de Scirpus articulatus son utilizadas por la medicina hindú.

Varias especies de Carex son utilizadas como material de empacar, como heno o como paja.

Muchos miembros tienen importancia en Biología de la conservación por ser componentes dominantes de muchos ecosistemas húmedos y son indicadores fidedignos del deterioro del hábitat en esos ecosistemas.^[8]

Referencias

↑ ^a ^b Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
↑ USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?331 Archivado el 1 de octubre de 2013 en Wayback Machine. (1 de agosto de 2013)
↑ ^a ^b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017.
↑ ^a ^b Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 7 de julio de 2008.
↑ ^a ^b Muasya, A. M.; Simpson, D. A., Chase, M. W., y Culham, A. (1998). «An assessment of suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA sequences..» (pdf). Pl. Syst. Evol. (211): 257-271. Consultado el 11 de noviembre de 2007.
↑ Jones, E.; T. Hodkinson, J. Parnell, y M. W. Chase (2007). «The Juncaceae-Cyperaceae interface: a combined plastid gene analysis.». En Columbus, J. T., Friar, E. A., Hamilton, C. W., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G., ed. Monocots: Comparative Biology and Evolution, 2 vols. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden.
↑ Bruhl, J. J. (1995). «Sedge genera of the world: Relationships and a new classification of the Cyperaceae.». Austr. Syst. Bot. (8): 125-305. |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
↑ ^a ^b Simpson, D. A.; C. A. Furness, T. R. Hodkinson, A. M. Muasya and M. W. Chase (2003). «Phylogenetic relationships in Cyperaceae subfamily Mapanioideae inferred from pollen and plastid DNA sequence data.» (pdf). American Journal of Botany 90: 1071-1086. Archivado desde el original el 19 de julio de 2008. Consultado el 19 de junio de 2008.
↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
↑ Simpson, D. A.; Inglis, C.A. (2001). «Cyperaceae of economic, ethnobotanical and horticultural importance: a checklist.». Kew Bulletin 56 (2): 257-360. |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)

Bibliografía

Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Cyperaceae». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 294-296. ISBN 978-0-87893-407-2.