Cordón nervioso ventral

A la izquierda, esquema del sistema nervioso central de Drosophila, incluyendo el cerebro y el cordón nervioso ventral. A la derecha, sección transversal del cordón nervioso ventral, que ilustra la entrada sensorial y la salida motora. Adaptado con permiso de.[1]​

El cordón nervioso ventral es una de las principales estructuras del sistema nervioso central de los invertebrados. Es el equivalente funcional de la médula espinal de los vertebrados.[2]​ El cordón nervioso ventral coordina la señalización neural del cerebro al cuerpo y viceversa, integrando la entrada sensorial y la salida locomotora.[1]​ Dado que los artrópodos tienen un sistema circulatorio abierto, los insectos decapitados pueden caminar, acicalarse y aparearse, lo que demuestra que los circuitos de la médula nerviosa ventral son suficientes para realizar programas motores complejos sin entrada cerebral.[3]​

Estructura

El cordón nervioso ventral discurre por el plano ventral ("vientre", en contraposición a la espalda) del organismo. Está formado por tejido nervioso y conectado al cerebro.

Las neuronas del cordón nervioso ventral están organizadas físicamente en neurómeros que procesan señales para cada segmento corporal.[4]​ Los neurómeros anteriores controlan los segmentos corporales anteriores, como las patas delanteras, y los neurómeros más posteriores controlan los segmentos corporales posteriores, como las patas traseras. Los neurómeros están conectados longitudinalmente, de anterior a posterior, por tractos nerviosos fibrosos llamados conectivos. Los pares de hemisegmentos, correspondientes al lado izquierdo y derecho del cordón nervioso ventral, están conectados horizontalmente por tractos fibrosos llamados comisuras.[5]​

En el pequeño gusano Meara stichopi existe en cambio un par de cordones nerviosos dorsales.[6]​

Función

Al igual que la médula espinal de los vertebrados, la función del cordón nervioso ventral es integrar y transmitir señales nerviosas. Contiene neuronas ascendentes y descendentes que transmiten información hacia y desde el cerebro, neuronas motoras que se proyectan en el cuerpo y hacen sinapsis en los músculos, axones de neuronas sensoriales que reciben información del cuerpo y del entorno, e interneuronas que coordinan los circuitos de todas estas neuronas.[3]​ Además de las neuronas con pico que transmiten potenciales de acción, parte de la información neuronal se transmite a través de interneuronas sin pico. Estas interneuronas filtran, amplifican e integran señales neuronales internas y externas para guiar y controlar el movimiento y el comportamiento.[7]​

Evolución

Los cordones nerviosos ventrales se encuentran en algunos filos de bilaterios, sobre todo en los nematodos, los anélidos y los artrópodos. Los cordones nerviosos ventrales están bien estudiados en los insectos, se han descrito en más de 300 especies de los principales órdenes y presentan una notable diversidad morfológica. Muchos insectos tienen un cordón nervioso ventral en forma de escalera de cuerda, compuesto por ganglios segmentarios separados físicamente. En cambio, en Drosophila, los neurómeros torácicos y abdominales son contiguos y todo el cordón nervioso ventral se considera un solo ganglio.[5]​ La supuesta estructura ancestral común rara vez se observa; en cambio, los cordones nerviosos ventrales de la mayoría de los insectos muestran amplias modificaciones, así como convergencias. Las modificaciones incluyen cambios en la posición de los neurómeros, su fusión para formar ganglios compuestos y, potencialmente, su separación para volver a ganglios individuales.[4]​ En organismos con neurómeros fusionados, los conectores siguen ahí, pero su longitud es muy reducida.[4]​

Desarrollo

El cordón nervioso ventral de los insectos se desarrolla según un plan corporal basado en un conjunto segmentario de 30 neuroblastos emparejados y uno no emparejado.[8]​ Un neuroblasto puede identificarse de forma única en función de su posición en el conjunto, su patrón de expresión molecular y el conjunto de neuronas tempranas que produce.[9]​[10]​ Cada neuroblasto da lugar a dos hemilinajes: un hemilinaje "A" caracterizado por la señalización activa de Notch, y un hemilinaje "B" caracterizado por la ausencia de señalización activa de Notch.[11]​ Las investigaciones en la mosca de la fruta D. melanogaster sugieren que todas las neuronas de un hemilinaje determinado liberan el mismo neurotransmisor primario.[12]​

Engrailed es un factor de transcripción que ayuda a regular el gen frazzled para separar los neuroblastos durante el desarrollo embrionario. La segregación de neuroblastos es esencial para la formación y el desarrollo del cordón nervioso ventral.[13]​

Véase también

  • Hemicordados, que tienen cordones nerviosos dorsales y ventrales

Referencias

  1. ↑ a b Tuthill JC, Wilson RI (October 2016). «Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects». Current Biology 26 (20): R1022-R1038. PMC 5120761. PMID 27780045. doi:10.1016/j.cub.2016.06.070. 
  2. ↑ Hickman C, Roberts L, Keen S, Larson A, Eisenhour D (2007). Animal Diversity (4th edición). New York: McGraw Hill. ISBN 978-0-07-252844-2. 
  3. ↑ a b Venkatasubramanian L, Mann RS (June 2019). «The development and assembly of the Drosophila adult ventral nerve cord». Current Opinion in Neurobiology 56: 135-143. PMC 6551290. PMID 30826502. doi:10.1016/j.conb.2019.01.013. 
  4. ↑ a b c Niven JE, Graham CM, Burrows M (2008). «Diversity and evolution of the insect ventral nerve cord». Annual Review of Entomology 53 (1): 253-271. PMID 17803455. doi:10.1146/annurev.ento.52.110405.091322. 
  5. ↑ a b Court R, Namiki S, Armstrong JD, Börner J, Card G, Costa M, Dickinson M, Duch C, Korff W, Mann R, Merritt D, Murphey RK, Seeds AM, Shirangi T, Simpson JH, Truman JW, Tuthill JC, Williams DW, Shepherd D (September 2020). «A Systematic Nomenclature for the Drosophila Ventral Nerve Cord». Neuron 107 (6): 1071-1079.e2. PMC 7611823. PMID 32931755. doi:10.1016/j.neuron.2020.08.005. 
  6. ↑ Martín-Durán JM, Pang K, Børve A, Lê HS, Furu A, Cannon JT, Jondelius U, Hejnol A (January 2018). «Convergent evolution of bilaterian nerve cords». Nature 553 (7686): 45-50. Bibcode:2018Natur.553...45M. PMC 5756474. PMID 29236686. doi:10.1038/nature25030. 
  7. ↑ Agrawal S, Dickinson ES, Sustar A, Gurung P, Shepherd D, Truman JW, Tuthill JC (December 2020). «Central processing of leg proprioception in Drosophila». eLife 9: e60299. PMC 7752136. PMID 33263281. doi:10.7554/eLife.60299. 
  8. ↑ Thomas JB, Bastiani MJ, Bate M, Goodman CS (1984). «From grasshopper to Drosophila: a common plan for neuronal development». Nature 310 (5974): 203-207. Bibcode:1984Natur.310..203T. PMID 6462206. S2CID 4321262. doi:10.1038/310203a0. 
  9. ↑ Harris RM, Pfeiffer BD, Rubin GM, Truman JW (July 2015). «Neuron hemilineages provide the functional ground plan for the Drosophila ventral nervous system». eLife 4: e04493. PMC 4525104. PMID 26193122. doi:10.7554/eLife.04493. 
  10. ↑ Broadus J, Doe CQ (December 1995). «Evolution of neuroblast identity: seven-up and prospero expression reveal homologous and divergent neuroblast fates in Drosophila and Schistocerca». Development 121 (12): 3989-3996. PMID 8575299. doi:10.1242/dev.121.12.3989. 
  11. ↑ Truman JW, Moats W, Altman J, Marin EC, Williams DW (January 2010). «Role of Notch signaling in establishing the hemilineages of secondary neurons in Drosophila melanogaster». Development 137 (1): 53-61. PMC 2796924. PMID 20023160. doi:10.1242/dev.041749. 
  12. ↑ Lacin H, Chen HM, Long X, Singer RH, Lee T, Truman JW (March 2019). «Neurotransmitter identity is acquired in a lineage-restricted manner in the Drosophila CNS». eLife 8: e43701. PMC 6504232. PMID 30912745. doi:10.7554/eLife.43701. 
  13. ↑ Joly W, Mugat B, Maschat F (January 2007). «Engrailed controls the organization of the ventral nerve cord through frazzled regulation». Developmental Biology 301 (2): 542-554. PMID 17126316. doi:10.1016/j.ydbio.2006.10.019. 

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