Υποθάλαμος

Η θέση του υποθάλαμου σημειώνεται με κόκκινο βέλος.

Ο υποθάλαμος είναι η περιοχή του διεγκέφαλου (ή διάμεσος εγκέφαλος) κοιλιακά προς τον υποθαλάμιο αύλακα του Μονρό, που τον χωρίζει από τον θάλαμο και καταλαμβάνει τα πλάγια τοιχώματα και το έδαφος της τρίτης κοιλίας [1][2]. Είναι υπεύθυνος για ορισμένες ζωτικές λειτουργίες, όπως η σίτιση, η διασφάλιση της ομοιόστασης (διατήρηση της εσωτερικής ισορροπίας του σώματος), η ρύθμιση της θερμοκρασίας του ανθρώπινου σώματος, η ρύθμιση του καρδιακού ρυθμού, η αναπαραγωγή και ο μεταβολισμός [2]. Αποτελεί αµφοτερόπλευρη συµµετρική δοµή που ζυγίζει περίπου 4 g και περιλαμβάνει 0,3 έως 0,5 τοις εκατό του όγκου του εγκεφάλου.

Όρια

Όρια

Προς τα άνω: υποθαλάμια αύλακα και ο θαλαμός

Προς τα κάτω: τα όρια είναι ορατά στην κοιλιακή επιφάνεια του εγκεφάλου και σχηματίζονται από το οπτικό χάσμα εώς  τα θηλαστικά σώματα.

Προς τα εμπρός: η τελική, ή μεθόριος, ταινία που εκτείνεται από το μεσοκοιλιακό τρήμα του Monro έως την εσοχή, στη βάση του οπτικού νεύρου και περιέχει το αγγειακό όργανο  της τελικής ταινίας το οποίο ρυθμίζει την οσμωτική συγκέντρωση του αίματος.

Προς τα πίσω: Μέσος εγκεφάλος

Προς τα έξω: έσω κάψα

Προς τα έσω: Τρίτη κοιλία

Δομή

Υποθαλαμικές Περιοχές

Η ψαλίδα χωρίζει τον υποθάλαμο σε έσω και έξω ζώνες ή χώρες. Η έξω ζώνη  περιέχει κυρίως διαμήκεις προσανατολισμένες ίνες της δέσμης του μεσαίου πρόσθιου εγκεφάλου (η οποία συνδέει την περιοχή του διαφράγματος, τον υποθάλαμο και την καλύπτρα του μέσου εγκέφαλου ), μεταξύ των οποίων είναι διάσπαρτοι νευρώνες του έξω υποθαλαμικού πυρήνα. Η έσω ζώνη περιέχει ένα σύμπλεγμα πυρήνων οργανωμένο σε τέσσερις μεγάλες ομάδες.

Ο υποθάλαμος διαιρείται σε 2 ζώνες ή χώρες:

Α. Έσω ζώνη (Μεσαίος Υποθάλαμος).

Β. Έξω ζώνη (Πλάγιος Υποθαλαμος).

Η έσω ζώνη διαιρείται σε  4 περιοχές, κατά την προσθιοπίσθια διάμετρο:

  1. Προοπτική Περιοχή (Preoptic region)
  2. Υπερχιασματική ή υπεροπτική Περιοχή (Suprachiasmatic region)
  3. Φαιοφυματική Περιοχή (Tuberal region)
  4. Μαστική Περιοχή (Mamillary region)

Ι. Προοπτική Περιοχή

Η φαιά ουσία στο πιο ρυγχαίο τμήμα του υποθαλάμου, προσκολλημένη στο τερματικό έλασμα, είναι η προοπτική περιοχή. Η προοπτική περιοχή δέχεται πολλές ίνες που μεταφέρουν νευροδιαμεσολαβητές, όπως μεταξύ άλλων αγγειοτενσίνη II, πεπτίδια που προκαλούν ύπνο, εγκεφαλίνη και ενδορφίνη.

Περιέχει:

  • τον έσω προοπτικό πυρήνα
  • τον πλάγιο ή έξω προοπτικό πυρήνα
  • τον προοπτικό περικοιλιακό πυρήνα.

Ο έσω προοπτικός πυρήνας είναι μια περιοχή κλειδί για την έκκριση της νευροορμόνης GnRH ή  γοναδοεκλυτίνη (GnRH, Gonadotropin Releasing Hormone, ορμόνη εκλυτική της έκκρισης FSH και LH) [3], η οποία διεγείρει την έκκριση των γοναδοτροφινών, FSH και LH, από την υπόφυση, οι οποίες με την σειρά τους διεγείρουν την έκκριση των στεροειδών ορμονών, οιστρογόνα και προγεστερόνη, και των μη στεροειδών ορμονών, ανασταλτίνη, ακτιβίνη και φολλιστατίνη, από τις ωοθήκες [4]. Έχει σχέση με την αναπαραγωγή, το φαγητό, την κινητικότητα και τη σεξουαλική διέγερση [5].

Ο έσω προοπτικός πυρήνας είναι μια δομή σχήματος «ανεστραμμένου κόματος» [6]. Διαιρείται σε υποπύρηνες: έσω, έξω και αγκιστροειδή [6]. Καλείται μερικές φορές ο σεξουαλικά διμορφικός [7] πυρήνας, καθώς έχει βρεθεί ότι είναι μεγαλύτερος στους άνδρες. Αναφέρεται ως ο σεξουαλικά διμορφικός πυρήνας. Είναι διπλάσιο σε νεαρά αρσενικά σε σύγκριση με τα θηλυκά, πιθανώς επειδή η απελευθέρωση γοναδοτροπίνης στα αρσενικά είναι σταθερή, ενώ είναι κυκλική στις γυναίκες. Η διαφορά στο μέγεθος μπορεί επίσης να εξηγήσει την αναφερόμενη μεγαλύτερη σεξουαλική διέγερση σε ερωτικά ερεθίσματα που βιώνουν οι άνδρες. Μελέτες λειτουργικής μαγνητικής τομογραφίας (fMRI) [8] έχουν δείξει μεγαλύτερη ενεργοποίηση στην προοπτική περιοχή στους άνδρες σε σύγκριση με τις γυναίκες όταν βλέπουν ερωτικές ταινίες. Επίσης είναι περισσότερο από δύο φορές μεγαλύτερο στους ετεροφυλόφιλους άνδρες, απο τους ομοφυλόφιλους. Αυτό το εύρημα δείχνει ότι είναι διμορφικό με σεξουαλικό προσανατολισμό, τουλάχιστον στους άνδρες, και υποδηλώνει ότι ο σεξουαλικός προσανατολισμός μπορεί νά έχει βιολογικό υπόστρωμα.

Στα τρωκτικά, ένα μικρό σύμπλεγμα νευρώνων που βρίσκεται στον πρόσθιο υποθάλαμο ειναι γνωστός ως ενδιάμεσος πυρήνας της προπτικής περιοχής (IPA). Αυτος ο κοιλιακός προπτικός πυρήνας είναι ένας γαλανινεργικός πυρήνας, στον πρόσθιο υποθάλαμο, που παίζει κρίσιμο ρόλο στη διατήρηση παρατεταμένου ύπνου. Το ανθρώπινο ομόλογο του τρωκτικού κοιλιακού προπτικού πυρήνα είναι αβέβαιο, μα γενικά θεωρείται ομόλογο με έναν πυρήνα στον ανθρώπινο εγκέφαλο που ονομάζεται ενδιάμεσος πυρήνας (intermediate nucleus ) του Brockhaus, [9] ή ενδιάμεσος πυρήνας (interstitial nucleus) του Allen και Gorski [10]. Ο ενδιάμεσος πυρήνας είναι μια μικρή συμπαγής συσσώρευση μη χρωματισμένων νευρικών κυττάρων που βρίσκονται στο επίπεδο του οπτικού χάσματος κοντα στον  παρακεντρικο πυρήνα και τον υπεροπτικό πυρήνα, στην προοπτική περιοχή [11].

Μερικοί ερευνητές υποστηρίζουν ότι ο σεξουαλικά διμορφικός πυρήνας ειναι ο ενδιάμεσος [10] ( υπάρχουν τέσσερις κυτταρικές ομαδοποιήσεις στον πρόσθιο υποθάλαμο των ανθρώπων, που ονομάζονται συλλογικά οι ενδιάμεσοι πυρήνες του πρόσθιου υποθάλαμου INAH. Οι πυρήνες αριθμούνται 1-4 από το οπίσθιο έως το κοιλιομετρικό). Οι αρχικές μελέτες των Allen και Gorski [10] ανέφεραν ότι οι πυρήνες 1-3 του INAH μπορεί να είναι διπλάσιοι στους άνδρες σε σχέση με τις γυναίκες. Αυτές οι μελέτες επεκτάθηκαν από τον William Byne, ο οποίος ανέφερε, μαζί με τον Swaab [12]και τους συναδέλφους του, ότι μόνο το INAH-3 είναι σεξουαλικά διμορφικό σε ενήλικες. Ισως, στην ουσια έιναι η επίδραση των ορμονών που δρουν στους πυρήνες του εγκεφάλου και μεσολαβούν σε διάφορες πτυχές της σεξουαλικότητας.

Ο ενδιάμεσος προοπτικός πυρήνας ή πλαγιοκοιλιακός προοπτικός πυρήνας ( ventrolateral preoptic nucleus VLPO ή intermediate nucleus of the preoptic area IPA, ή interstitial nucleus) βρίσκεται κοντά στη μεσαία γραμμή του εγκεφάλου και στο πολύ πρόσθιο άκρο του υποθαλάμου, όπου συνορεύει με την τρίτη κοιλία. Συνορέυει και συνδέεται με μια δομή που ονομάζεται το αγγειακό όργανο του τελικού πετάλου (organum vasculosum of the lamina terminalis/ OVLT). Λαμβάνει επίσης input από μια άλλη δομή που ονομάζεται το υποψαλίδιο όργανο (subfornical organ/SFO). Το αγγειακό όργανο και το υποψαλίδιο όργανο είναι και τα δύο μέρος μιας ομάδας δομών γνωστών ως περικοιλιακά όργανα (circumventricular organs). Αυτές οι δομές είναι µοναδικές στο ότι έχουν εκτεταµένη αγγείωση και διαθέτουν θυριδωτά τριχοειδή, σε αντίθεση µε τις υπόλοιπες περιοχές του εγκεφάλου [13] και έτσι μπορούν να ανιχνεύσουν τα επίπεδα ουσιών (π.χ. νάτριο, ορμόνες) στο αίμα και στη συνέχεια να μεταδώσουν αυτές τις πληροφορίες στον εγκέφαλο. Ο διάμεσος προπτικός πυρήνας πιστεύεται ότι λαμβάνει τέτοιες πληροφορίες από το αγγειακό όργανο και το υποψαλίδιο όργανο και στη συνέχεια φαίνεται να εμπλέκεται στη χρήση αυτών των πληροφοριών για να βοηθήσει στη ρύθμιση της σύνθεσης και του όγκου του αίματος, τόσο μέσω μηχανισμών απελευθέρωσης ορμονών όσο και μέσω συμπεριφοράς όπως τη διψα. Η ενδιαμέση προοπτική περιοχή ελέγχει την συνουσία αλλά δεν ελέγχει την σεξουαλική κινητοποίηση [14]. Βλάβη στην ενδιαμέση προοπτική περιοχή καταστέλλει την συνουσιακή επίδοση, ενώ ηλεκτρική διέγερση στην περιοχή αυτή ενεργοποιεί την συνουσία. Ωστόσο, παρότι η καταστροφή της ενδιαμέσης προοπτικής περιοχής σταματά τα άρρενα από την συνουσία, δεν παύουν να δείχνουν ενδιαφέρον για δεκτικά θήλεα. Η δομή που ελέγχει την σεξουαλική κινητοποίηση φαίνεται να είναι η αμυγδαλή [15] ή αμυγδαλοειδές σώμα.

Οι στύσεις του πέους είναι ένα χαρακτηριστικό φαινόμενο του παραδόξου ύπνου (PS) ή του ύπνου ταχείας κίνησης των ματιών. Αν και οι νευρικοί μηχανισμοί των στύσεων που σχετίζονται με το PS είναι άγνωστοι, ο πρόσθιος εγκέφαλος πιθανότατα να παίζει κρίσιμο ρόλο [16]. Η προοπτική περιοχή εμπλέκεται τόσο στον ύπνο [5] όσο και στους μηχανισμούς στύσεος[15], υποδηλώνοντας ότι μπορεί να είναι ο πρωταρχικός υποψήφιος στον έλεγχο στύσης του PS.

Ο έξω προοπτικος πυρήνας  (LPO) είναι μια πρόσθια υποθαλαμική περιοχή του εγκεφάλου της οποίας η λειτουργία ήταν σε μεγάλο βαθμό ανεξερεύνητη. Οι περισσότερες μελέτες έχουν επικεντρωθεί στον ρόλο της στον ύπνο και τη δίψα [17][18]. Ένας μικρός αριθμός μελετών υποδηλώνει ότι το LPO συμμετέχει στη συμπεριφορά ανταμοιβής (reward behavior) [19].

Ακριβώς κάτω από τον έσω προοπτικό πυρήνα είναι ο προοπτικός περικοιλιακός πυρήνας. Ο προοπτικός περικοιλιακός πυρήνας δεν ορίζεται ανατομικά (τα όριά του ποικίλλουν ανάλογα με το είδος) και δεν κατανοούνται λειτουργικά. Μερικοί το θεωρούν ότι είναι ισοδύναμο με μια περιοχή που ονομάζεται πρόσθιος κοιλιακός πυρήνας, ο οποίος πιστεύεται ότι εμπλέκεται με τη φυσιολογία και τη συμπεριφορά του φύλου [20].

Ο προοπτικός περικοιλιακός πυρήνας είναι μια στενή, κατακόρυφα προσανατολισμένη κυτταρική ομάδα που οριοθετείται εσωτερικά από το άνω σώμα της τρίτης κοιλίας και πλευρικά από τη έσω προοπτική περιοχή. Είναι συνεχής ουραίος με τον ενδιάμεσο περικοιλιακό πυρήνα.

ΙΙ. Υπερχιασματική η υπεροπτική Περιοχή

Βρίσκεται πάνω από το οπτικό χάσμα και την αρχή του οπτικού νεύρου, αυτή η πυρηνική ομάδα περιέχει τους εξείς πυρήνες :

Α) Υπεροπτικος πυρήνας (supraoptic nucleus SON),

Β) Παρακοιλιακός πυρήνας (paraventricular nucleus PVN),

Γ) Πρόσθιος υποθαλαμικός πυρήνας

Δ) Υπερχιασματικός πυρήνας. (Suprachiasmatic)

Ο υπεροπτικός πυρήνας βρίσκεται πάνω από την οπτική οδό, ενώ ο παρακοιλιακός πυρήνας είναι ραχιαίος προς αυτόν και πλευρικά προς την τρίτη κοιλία. Και οι δυό τους, ανήκουν στο νευροενδοκρινικό σύστημα.

Αναγνωρίζονται δύο μεγάλα και διακριτά υποθαλαμοϋποφυσιακά εκκριτικά συστήματα. Το πρώτο αποτελείται από το SON και το PVN και τις προβολές τους στη νευροϋπόφυση (υπεροπτικη -υποφυσική και παρακοιλιακή-υποφυσική οδό). Ο άλλος αποτελείται κυρίως από πυρήνες της Φαιοφυματικής Περιοχής ( όπως νευρώνες ντοπαμίνης στον τοξοειδές πυρήνα), και οι προβολές τους τερματίζονται στο μέσο έπαρμα. Το μέσο έπαρμα ή μέση προεξοχή είναι το άκρως κοιλιακό τμήμα του φαιοφυματικής περιοχής εκεί όπου βρίσκονται τα τριχοειδή αγγεία του πυλαίου συστήματος, αυτά οδηγούν στο πυλαίο φλεβικό δίκτυο, και από εκεί προς τον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης (αδενοϋπόφυση). Αναφέρονται σαν Φαιοφυματική υποφυσιακή οδός (median eminence, tuberohypophysial tract) και η ντοπαμίνη που απελευθερώνεται σε αυτό το σημείο αναστέλλει την έκκριση της προλακτίνης από τον πρόσθιο αδένα της υπόφυσης.

Ο υπεροπτικός πυρήνας, κυρτωμένος πάνω από το πλευρικό τμήμα του οπτικού χιάσματος, περιέχει έναν ομοιόμορφο πληθυσμό μεγάλων νευρώνων (μεγαλοκυτταρικά νευροεκκριτικά κύτταρα) με νευράξονες να καταλήγουν στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης και συνθέτουν την βαζοπρεσίνη (ωκυτοκίνη 10%).

Ο παρακοιλιακός πυρήνας εκτείνεται από τον υποθαλάμιο αύλακα προς τα κάτω, κατά μήκος της μεσαίας όψης της στήλης της ψαλίδας, με την κοιλιακή του πλευρά να φτάνει προς τον υπεροπτικό πυρήνα. Οι νευρώνες του είναι πιο διαφορετικοί. Ο μεγαλοκυτταρικος πληθυσμος νευρώνως, οι οποίοι καταλήγουν στη νευροϋπόφυση, τείνουν να βρίσκονται πλευρικά, ενώ οι μικροκυτταρικοί νευρώνες, οι οποίοι καταλήγουν στη μέση προέξοχή (median eminence) και τον μίσχο υπόφυσης, βρίσκονται πιο μεσαια (εκκρίνουν CRH) . Οι νευρώνες ενδιάμεσου μεγέθους, οι οποίοι μπορεί να προεξέχουν ακανόνιστα, βρίσκονται πιό κάτω. Οι άξονες των παρακεντρικών μεγαλοκυτταρικών νευρώνων περνούν προσθίως απο τον υπεροπτικό πυρήνα (παρακοιλιακή-ϋποφυσική οδός), όπου ενώνουν τους άξονες των υπεροπτικών νευρώνων για να σχηματίσουν μια υπεροπτική-υποφυσική οδό. Η βαζοπρεσίνη και η ωκυτοκίνη παράγονται από ξεχωριστούς νευρώνες. Οι νευρώνες της βαζοπρεσίνης τείνουν να συσσωρεύονται στο κοιλιακό τμήμα του παρακεντρικού πυρήνα και οι νευρώνες της ωκυτοκίνης βρίσκονται γύρω τους. Οι μεγαλοκυτταρικές περιοχές προβάλλουν στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης ενώ οι μικροκυτταρικές περιοχές προβάλλουν στον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης και σε κέντρα του ΑΝΣ στο στέλεχος και τη σπονδυλική στήλη για την ρύθμιση λειτουργιών του ΑΝΣ (π.χ καρδιοαγγειακή λειτουργία).

Οι άξονες και των δύο πυρήνων ακολουθούν το στέλεχος της υπόφυσης για να φθάσουν στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης. Το νευροεκκριτικό υλικό αποτελείται από βαζοπρεσίνη, ADH και ωκυτοκίνη. Υπάρχουν στοιχεία που υποδηλώνουν ότι ο υπεροπτικός πυρήνας επεξεργάζεται κυρίως ADH, ενώ ο παρακοιλιακός πυρήνας επεξεργάζεται κυρίως οκυτοκίνη. Η ADH δρα στα απομακρυσμένα περίπλοκα σωληνάρια του νεφρού για να αυξήσει την απορρόφηση του νερού. Οι βλάβες του υπεροπτικού πυρήνα, του υποθαλαμο-νεουροϋποφυγικού συστήματος ή του οπίσθιου λοβού της υπόφυσης οδηγούν σε υπερβολική απέκκριση ούρων (πολυουρία) χαμηλού ειδικού βάρους. Αυτή η κατάσταση είναι γνωστή ως διαβήτης άποιος. Ένα άλλο σύμπτωμα αυτής της κατάστασης είναι η υπερβολική πρόσληψη νερού (πολυδιψία). Σε αντίθεση με τον σακχαρώδη διαβήτη, ο διαβήτης άποιος  δεν σχετίζεται με μεταβολές στην περιεκτικότητα του  σακχάρου στο αίμα ή στα ούρα. Η παραγωγή ADH ελέγχεται από την οσμωτικότητα του αίματος που περιχέει τον υπεροπτικό πυρήνα. Η αύξηση της ωσμωτικότητας του αίματος, όπως συμβαίνει στην αφυδάτωση, αυξάνει την παραγωγή ADH, ενώ το αντίστροφο συμβαίνει σε καταστάσεις μειωμένης ωσμωτικότητας του αίματος, όπως η υπερβολική ενυδάτωση. Η έκκριση ADH αυξάνεται από πόνο, άγχος και φάρμακα όπως η μορφίνη, η νικοτίνη και τα βαρβιτουρικά. Μειώνεται με την πρόσληψη αλκοόλ, γεγονός που εξηγεί την αύξηση της ούρησης με την κατανάλωση αλκοόλ. Η ωκυτοκίνη προκαλεί συστολή του λείου μυού της μήτρας και προάγει την αποβολή του γάλακτος από τους θηλαστικούς μαστικούς αδένες, διεγείροντας τη συστολή των μυοεπιθηλιακών κυττάρων της.

Ο πρόσθιος πυρήνας συγχωνεύεται με την προοπτική περιοχή. Η διέγερση του πρόσθιου τμήματος του υποθάλαμου σε ζώα οδηγεί σε υπερβολική πρόσληψη νερού, υποδηλώνοντας ότι ένα κέντρο δίψας βρίσκεται σε αυτήν την περιοχή. Οι όγκοι σε αυτήν την περιοχή σε παιδιά σχετίζονται με την άρνηση των ασθενών να πίνουν, παρά τη σοβαρή αφυδάτωση.

Ο υπερχιασματικός πυρήνας, ανεπαρκώς αναπτυγμένος στον άνθρωπο, επικαλύπτει το οπτικό χιάσμα. Συμμετέχει στη ρύθμιση του κύκλου ύπνου-αφύπνισης, της θερμοκρασίας του σώματος και του κύκλου ημέρας-νύχτας (κιρκαδικός ρυθμός). Λαμβάνει διμερείς εισροές από γαγγλιοκύτταρα του αμφιβληστροειδούς. Προβάλλει στους παρακοιλιακούς, φαιοφυματικούς και έσω κοιλιακούς πυρήνες του υποθαλάμου. Οι βλάβες του πυρήνα σε πειραματόζωα  διαταράσουν τις κυκλικές παραλλαγές ενός αριθμού σωματικών λειτουργιών (π.χ. κύκλος θερμοκρασίας, κύκλος ύπνου-αφύπνισης, κιρκαδικές αλλαγές ορμονών). Μια μικρή ομάδα νευρώνων που βρίσκονται στο κοιλιακό και μεσαίο τμήμα του πυρήνα χαρακτηρίζεται από την παρουσία ανοσοαντιδραστικού VIP (Αγγειοδραστικό Εντερικό Πολυπεπτίδιο ) ενώ ένα μεγάλο σύμπλεγμα νευρώνων στο παρακείμενο ραχιαίο μέρος του SCN περιέχει VP (αγγειοπιεσίνη ή βασοπρεσίνη). Hofman παρατήρησε έναν  σεξουαλικός διμορφισμός στον αριθμό των VIP που εκφράζουν νευρώνες στο SCN, με νεαρούς άνδρες να έχουν περίπου διπλάσιοι VIP νευρώνες από τα νεαρά θηλυκά [21] [22].

ΙΙΙ. Φαιοφυματική Περιοχή

Το κεντρικό τμήμα του υποθάλαμου βρίσκεται πάνω από το φαιό φύμα και ονομάζεται φαιοφυματική  περιοχή. Επεκτείνεται από τον μίσχο της υπόφυσης, προς τα εμπρός και προς τα πίσω, στα μαστία, .

Περιέχει τους ακόλουθους πυρήνες:

  1. έσω ραχιαίος,
  2. έσω κοιλιακος,
  3. παρακοιλιακός και
  4. τοξοειδής ( υπαρχουν αλλοι δυο πυρήνες ο έξω φυματικός, που βρίσκεται σε δύο ή περισσότερες διακριτές υποδιαιρέσεις στο βασικό πλευρικό φαιοφυματικό υποθάλαμο και ο φυματομάστικος, που ανήκει και θα εξεταστή στην μαστικη  περιοχή).

Ο έσω κοιλιακός πυρήνας, μια κακώς οριοθετημένη περιοχή μικρών νευρώνων, ασχολείται με τον κορεσμό. Οι διμερείς βλάβες στον έσω  κοιλιακό πυρήνα σε ζώα προκαλούν έντονη όρεξη, παχυσαρκία και άγρια συμπεριφορά. Οι βλάβες στον πλευρικό υποθάλαμο σε αυτό το επίπεδο προκαλούν απώλεια όρεξης [23]. Έτσι, ένα κέντρο κορεσμού πιστεύεται ότι σχετίζεται με τον κοιλιακό πυρήνα και ένα κέντρο τροφοδοσίας με τον πλευρικό υποθάλαμο.

Η προκύπτουσα παχυσαρκία συνήθως συνδυάζεται με την υποσεξουαλικότητα (Fröhlich σύνδρομο).

Ο έσω ραχιαίος πυρήνας είναι μια ελάχιστα οριοθετημένη μάζα μικρών νευρώνων ραχιαία προς τον κοιλιακό πυρήνα.

Ο τοξοειδής πυρήνας αποτελείται από μικρούς νευρώνες που βρίσκονται κοιλιακά προς την τρίτη κοιλία, κοντά στην κοιλιακή κοιλότητα. Ο τοξοειδής πυρήνας περιέχει ντοπαμίνη, η οποία ελέγχει τις εκκρίσεις προλακτίνης και αυξητικής ορμόνης. Επιπλέον, οι νευρώνες του τοξοειδούς πυρήνα χρωματίζουν θετικά την αδρενοκορτικοτροπική ορμόνη (ACTH), τη β-λιποτροπική ορμόνη της υπόφυσης (β-LPH) και τη β-ενδορφίνη (β-ΤΕΛ). Είναι συνδεδεμένος με την πρόσθια υπόφυση μέσω της  φυματοχοανικής οδού. Πέντε πυρήνες του υποθαλαμου είναι γνωστό ότι εμπλέκονται στον έλεγχο της όρεξης: Ο πλευρικός πυρήνας, οι εσω κοιλιακοί και ραχοκοιλιακοί πυρήνες, ο παρακεντρικός πυρήνας και ο τοξοειδής πυρήνας. Αν και το κλινικό όφελος της χρόνιας ηλεκτρικής διέγερσης του πλευρικού υποθαλάμου δεν είναι ακόμη αποδεδειγμένο στους ανθρώπους, πρόσφατες μελέτες σε ζώα έχουν δείξει έλεγχο βάρους χρησιμοποιώντας ηλεκτρική διαμόρφωση του κοιλιακού πυρήνα. [24].

ΙV. Μαστική Περιοχή

Το οπίσθιο μέρος του υποθάλαμου περιλαμβάνει τα μαστικα σώματα και πυρήνες γυρω από αυτά, όπως το φυματομάστιακος, υπερμαστιακος, και οι οπίσθιοι υποθαλαμικοί πυρήνες.

Μαστικα σώματα

Κάθε μαστίο είναι ένα στρογγυλό μόρφωμα στην οπίσθια μοίρα του υποθαλάμου. Περιβάλλεται από λευκή ουσία αποτελούμενη από τις εμμύελες προσαγωγές και απαγωγές ίνες. Η εσωτερική κείμενη φαιά ουσία του μαστίου αποτελείται από από δύο ομάδες υποπυρήνων, τους έσω ή μεσαίους πυρήνες των μαστίων και τους πλευρικούς ή έξω υποπυρήνες (μικροτερους διαμετρους ). Τα κύτταρα του έσω υποπυρήνα είναι μικρής διαμέτρου (15μm), παράγουν NPY, GnRH, & ουσία P και εκφράζουν υποδοχείς ωκυτοκίνης, αγγειοτενσίνης, λεπτίνης και ανδρογόνων. Ο έξω πυρήνας των μαστίων αποτελείται από κύτταρα μεγαλύτερης διαμέτρου από του έσω, παράγουν GABA και σωματοστατίνη και εκφράζουν υποδοχείς ανδρογόνων.

Τα μαστία συνδέονται άμεσα με τρεις άλλες περιοχές του εγκεφάλου:

τον ιππόκαμπο μέσω της ψαλίδας (προσαγωγοί ίνες),

τον θάλαμο, κυρίως με τους πρόσθιους θαλαμικούς πυρήνες, μέσω του μαστιοθάλαμικου δεμάτιου (απαγωγοί ίνες (Mammilothalamic tract) και

τους πυρήνες του μέσου εγκεφάλου μέσω του μαστικού ποδιού και του μαστιοκαλυπτρικού συστήματος (αμοιβαίες  ίνες)

Αυτή η περιοχή, παρέχει έντονες προβολές στο σύστημα διέγερσης και τον ιππόκαμπο, που πιστεύεται ότι παίζουν ρόλο στη ρύθμιση της αφύπνισης καθώς και στην ρύθμιση της αντίδρασεις στο άγχος.

Φυματομάστιακος

Στην πραγματικότητα, πολλοί συγγραφείς έχουν συμπεριλάβει το φυματομαστιακό πυρήνα εντός του μαστικού συμπλέγματος, αναφερόμενος σε αυτό ως «εμβόλιμος πυρήνας» (intercalatus) [9][25], ενώ άλλοι τον έχουν ταυτοποιήση  με αυτό που ονομάζεται εδώ: έξω μαστιακός πυρήνας[26]. Οι ισταμινεργικοί νευρώνες είναι αποκλειστικοί στον φυματομάστικο TMN, ο οποίος χαρακτηρίζεται από τυπικούς  νευρώνες με λιποφουσκίνη. Παίρνει μερος στον έλεγχο του ύπνου και της εγρήγορσης. Οι νευρώνες στον οπίσθιο υποθάλαμο προωθούν την εγρήγορση ενώ η προοπτική περιοχή και ο πρόσθιος υποθάλαμος περιέχουν νευρώνες που προωθούν τον ύπνο [27]

Οπίσθιοι υποθαλαμικοί πυρήνες.

Ο οπίσθιος υποθάλαμος πυρήνας είναι μια μάζα μεγάλων νευρώνων που βρίσκονται ραχιαία προς τα μαστιακα σώματα. Είναι η κύρια πηγή κατιόντων  υποθαλαμικων  ίνων  στο στέλεχος του εγκεφάλου.

Πλευρική περιοχή

Η πλευρική περιοχή του υποθάλαμου βρίσκεται πλάγια στην ψαλιδα. Χωρίζεται σε τρεις ζώνες κατά την προσθιοπίσθια διάμετρο

- την πρόσθια LH (aLH) που περιέχει και την προοπτική πλευρική ζώνη,

- την φαιοφυματική  LH (tLH) και

- την οπίσθια LH (pLH)[28].

Περιέχει κυρίως διαμήκεις προσανατολισμένες ίνες της έσω τηλεγκεφαλιδική δεσμίδας,  μεταξύ των οποίων είναι διάσπαρτοι νευρώνες του πλευρικού υποθαλάμου πυρήνα. Η έσω τηλεγκεφαλιδική δεσμίδα περιέχει ανοδικές και καθοδικές ίνες με πληροφορίες από τον φλοιό, την αμυγδαλή, τον ιππόκαμπο, τα οσφρητικά κέντρα, τους πυρήνες διαφράγματος και το δικτυωτό σχηματισμός μέσου εγκέφαλου.

Το LH παίζει βασικό ρόλο στη ρύθμιση των αυτόνομων λειτουργιών και μεταδίδει πληροφορίες σε όλα τα κύρια μέρη του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένων των κύριων υποθαλαμικών πυρήνων[29] [30]. Οι νευρώνες που περιέχουν πεπτίδιο ορεξίνης (υποκριτίνη) βρίσκονται αποκλειστικά σε αυτήν την περιοχή. Η κεντρική χορήγηση υποκριτίνης-1 διεγείρει την πρόσληψη τροφής. Οι νευρώνες υποκριτίνης στην πλευρική περιοχή στέλνουν μια πυκνή προβολή στον τοξοειδές πυρήνα. Η υποκρετίνη αναστέλλει ανορεξινεργικά και διεγείρουν τους ορεξινεργικούς τοξοειδείς νευρώνες. Οι νευρώνες υποκριτίνης προβάλλουν επίσης στους παρακεντρικούς και κοιλιακούς υποθαλαμικούς πυρήνες, δομές που είναι γνωστό ότι ενσωματώνουν τη σίτιση. Το σύστημα ορεξίνης / υποκριτίνης είναι επίσης το κύριο νευροδιαμορφωτικό σύστημα διέγερσης που ελέγχει τις δραστηριότητες των μονοαμινεργικών και χολινεργικών συστημάτων για τον έλεγχο των καταστάσεων επαγρύπνησης. Η καταστροφή των νευρώνων της ορεξίνης / υποκριτίνης σχετίζεται με τη διαταραχή ύπνου στην ναρκοληψία[31].

Άρδευση

Οι αρτηρίες που τροφοδοτούν τον υποθάλαμο προέρχονται από το Πολύγωνο του Willis, που ονομάζεται επίσης δακτύλιος η κύκλο του Willis. Η προοπτική και ένα μέρος της υπεροπτικής περιοχής, , τροφοδοτούνται από προοπτικά, υπεροπτικα και συνδετικά αγγεία από την πρόσθια αναστοµωτική (η επικοινωνιακής) και την πρόσθια εγκεφαλικη αρτηρία. Οι περιοχές της υπεροπτικής και την φαιοφοιματικής καθώς και το πρόσθιο τμήμα του πλευρικού υποθαλάμου τροφοδοτούνται κυρίως από τα άνω υποφυσιακά και φαιοφοιματικα κλαδιά της εσωτερικής καρωτιδηκής αρτηρίας και την οπίσθια επικοινωνιακή αρτηρία. Ενώ η μαστικη περιοχή, καθώς και τα μεσαία και οπίσθια μέρη του πλευρικού υποθαλάμου, τροφοδοτούνται από την οπίσθια επικοινωνιακή και οπίσθια εγκεφαλική αρτηρία[32].

Η άνω υποφυσιακή αρτηρία (SHA) είναι η μεγαλύτερη αρτηρία που προκύπτει από το μεσαίο τοίχωμα του παρακλινοειδού τμήματος της εσωτερικής καρωτίδας. Στο 70% των ανθρώπων[33] υπάρχουν δύο SHA που προέρχοντε από την εσωτερική καρωτιδηκή αρτηρία: το πιο εγγύς τρεχει στον προ-φαιοφηματικό χώρο για να τροφοδοτήσει το οπτικό νεύρο, οπτικό χάσμα και τον μίσχο υπόφυσης, ενώ το δεύτερο ή απώτερο τρεχει στον οπισθο φαιοφηματικό χώρο ή πλευρικά στον μίσχο (parainfundibular) για να ενισχύσει την τροφοδοσία στον μίσχο υπόφυσης και ενίοτε να τροφοδοτήσει το φαιό φύμα, το οπτικό σύστημα, ή ακόμη και τα μαστοειδή σώματα[34].

Παραπομπές

  1. ↑ Standring, Susan,. Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (41η έκδοση). [Philadelphia]. ISBN 978-0-7020-5230-9. 920806541. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Afifi, Adel K. (2005). Functional neuroanatomy : text and atlas (2η έκδοση). New York: Lange Medical Books/McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-140812-7. 60315244. 
  3. ↑ Liu, Quan; Xue, Haogang; Gai, Xiaodong; Sun, Weiqi; Li, Chun (2014). «Morphological changes of gonadotropin-releasing hormone neurons in the rat preoptic area across puberty» (στα αγγλικά). Neural Regeneration Research 9 (13): 1303. doi:10.4103/1673-5374.137578. ISSN 1673-5374. PMID 25221583. PMC PMC4160857. http://www.nrronline.org/text.asp?2014/9/13/1303/137578. 
  4. ↑ DeGroot, Leslie J.· Jameson, J. Larry. (2006). Endocrinology (5η έκδοση). Philadelphia, PA: Elsevier Saunders. σελ. 2687-2695. ISBN 0-7216-0376-9. 55801212. 
  5. ↑ 5,0 5,1 McKinley, M. J.; Yao, S. T.; Uschakov, A.; McAllen, R. M.; Rundgren, M.; Martelli, D. (2015-05). «The median preoptic nucleus: front and centre for the regulation of body fluid, sodium, temperature, sleep and cardiovascular homeostasis» (στα αγγλικά). Acta Physiologica 214 (1): 8–32. doi:10.1111/apha.12487. http://doi.wiley.com/10.1111/apha.12487. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Koutcherov, Yuri; Paxinos, George; Mai, Jürgen K. (2007-07-20). «Organization of the human medial preoptic nucleus» (στα αγγλικά). The Journal of Comparative Neurology 503 (3): 392–406. doi:10.1002/cne.21355. http://doi.wiley.com/10.1002/cne.21355. 
  7. ↑ LeVay, S. (1991-08-30). «A difference in hypothalamic structure between heterosexual and homosexual men» (στα αγγλικά). Science 253 (5023): 1034–1037. doi:10.1126/science.1887219. ISSN 0036-8075. https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1887219. 
  8. ↑ Maravilla, K R; Yang, C C (2007-01). «Sex and the brain: the role of fMRI for assessment of sexual function and response» (στα αγγλικά). International Journal of Impotence Research 19 (1): 25–29. doi:10.1038/sj.ijir.3901493. ISSN 0955-9930. http://www.nature.com/articles/3901493. 
  9. ↑ 9,0 9,1 «Beitrag zur normalen Anatomie des Hypothalamus und der Zona incerta beim Menschen». J Psychol Neurol, 1942, vol. 51 pg. 96-196.. 1942. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Allen, Ls; Hines, M; Shryne, Je; Gorski, Ra (1989-02-01). «Two sexually dimorphic cell groups in the human brain» (στα αγγλικά). The Journal of Neuroscience 9 (2): 497–506. doi:10.1523/JNEUROSCI.09-02-00497.1989. ISSN 0270-6474. PMID 2918374. PMC PMC6569815. http://www.jneurosci.org/lookup/doi/10.1523/JNEUROSCI.09-02-00497.1989. 
  11. ↑ Braak, Heiko; Braak, Eva (1987-01). «The hypothalamus of the human adult: chiasmatic region» (στα αγγλικά). Anatomy and Embryology 175 (3): 315–330. doi:10.1007/BF00309845. ISSN 0340-2061. http://link.springer.com/10.1007/BF00309845. 
  12. ↑ Swaab, Dick F.; Chung, Wilson C.J.; Kruijver, Frank P.M.; Hofman, Michel A.; Ishunina, Tatjana A. (2001-09). «Structural and Functional Sex Differences in the Human Hypothalamus» (στα αγγλικά). Hormones and Behavior 40 (2): 93–98. doi:10.1006/hbeh.2001.1682. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0018506X01916824. 
  13. ↑ Fry, Mark; Hoyda, Ted D.; Ferguson, Alastair V. (2007-01). «Making sense of it: roles of the sensory circumventricular organs in feeding and regulation of energy homeostasis». Experimental Biology and Medicine (Maywood, N.J.) 232 (1): 14–26. ISSN 1535-3702. PMID 17202582. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17202582. 
  14. ↑ Everitt, Barry J. (1990-06). «Sexual motivation: A neural and behavioural analysis of the mechanisms underlying appetitive and copulatory responses of male rats» (στα αγγλικά). Neuroscience & Biobehavioral Reviews 14 (2): 217–232. doi:10.1016/S0149-7634(05)80222-2. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0149763405802222. 
  15. ↑ 15,0 15,1 Stief, C G (2003-04). «Central mechanisms of erectile dysfunction: what a clinician may want to know» (στα αγγλικά). International Journal of Impotence Research 15 (S2): S3–S6. doi:10.1038/sj.ijir.3900989. ISSN 0955-9930. http://www.nature.com/articles/3900989. 
  16. ↑ Schmidt, Markus H.; Valatx, Jean-Louis; Sakai, Kazuya; Fort, Patrice; Jouvet, Michel (2000-09-01). «Role of the Lateral Preoptic Area in Sleep-Related Erectile Mechanisms and Sleep Generation in the Rat» (στα αγγλικά). The Journal of Neuroscience 20 (17): 6640–6647. doi:10.1523/JNEUROSCI.20-17-06640.2000. ISSN 0270-6474. PMID 10964969. PMC PMC6772989. http://www.jneurosci.org/lookup/doi/10.1523/JNEUROSCI.20-17-06640.2000. 
  17. ↑ Osaka, T.; Kawano, S.; Ueta, Y.; Inenaga, K.; Kannan, H.; Yamashita, H. (1993-01). «Lateral preoptic neurons inhibit thirst in the rat» (στα αγγλικά). Brain Research Bulletin 31 (1-2): 135–144. doi:10.1016/0361-9230(93)90020-C. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/036192309390020C. 
  18. ↑ Szymusiak, Ronald; Gvilia, Irma; McGinty, Dennis (2007-06). «Hypothalamic control of sleep» (στα αγγλικά). Sleep Medicine 8 (4): 291–301. doi:10.1016/j.sleep.2007.03.013. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1389945707000743. 
  19. ↑ Gordon-Fennell, Adam G.; Will, Ryan G.; Ramachandra, Vorani; Gordon-Fennell, Lydia; Dominguez, Juan M.; Zahm, Daniel S.; Marinelli, Michela (2020-01-17). «The Lateral Preoptic Area: A Novel Regulator of Reward Seeking and Neuronal Activity in the Ventral Tegmental Area». Frontiers in Neuroscience 13: 1433. doi:10.3389/fnins.2019.01433. ISSN 1662-453X. PMID 32009893. PMC PMC6978721. https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fnins.2019.01433/full. 
  20. ↑ Neigh, Gretchen N.· Merrill, Liana (2016). Sex Differences in Physiology. Elsevier. σελίδες 17–44. ISBN 978-0-12-802388-4. 
  21. ↑ Zhou, J (1995-08). «VIP neurons in the human SCN in relation to sex, age, and Alzheimer's disease» (στα αγγλικά). Neurobiology of Aging 16 (4): 571–576. doi:10.1016/0197-4580(95)00043-E. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/019745809500043E. 
  22. ↑ Hofman, M. A.; Zhou, J.-N.; Swaab, D. F. (1996). «Suprachiasmatic nucleus of the human brain: An immunocytochemical and morphometric analysis» (στα αγγλικά). The Anatomical Record 244 (4): 552–562. doi:10.1002/(SICI)1097-0185(199604)244:43.0.CO;2-O. ISSN 1097-0185. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/%28SICI%291097-0185%28199604%29244%3A4%3C552%3A%3AAID-AR13%3E3.0.CO%3B2-O. 
  23. ↑ Castro, Daniel C.; Cole, Shannon L.; Berridge, Kent C. (2015). «Lateral hypothalamus, nucleus accumbens, and ventral pallidum roles in eating and hunger: interactions between homeostatic and reward circuitry». Frontiers in Systems Neuroscience 9: 90. doi:10.3389/fnsys.2015.00090. ISSN 1662-5137. PMID 26124708. PMC 4466441. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26124708. 
  24. ↑ Lemaire, Jean-Jacques; Nezzar, Hachemi; Sakka, Laurent; Boirie, Yves; Fontaine, Denys; Coste, Aurélien; Coll, Guillaume; Sontheimer, Anna και άλλοι. (2013). «Maps of the adult human hypothalamus». Surgical Neurology International 4 (Suppl 3): S156–163. doi:10.4103/2152-7806.110667. ISSN 2229-5097. PMID 23682342. PMC 3654779. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23682342. 
  25. ↑ Clark, W. E. (1936-01). «The Topography and Homologies of the Hypothalamic Nuclei in Man». Journal of Anatomy 70 (Pt 2): 203–214.3. ISSN 0021-8782. PMID 17104578. PMC 1249116. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17104578. 
  26. ↑ Edward F., Malone, (1916). The Nuclei Tuberis Laterales and the So-Called Ganglion Opticum Basale. Johns Hopkins Hosp. Rep. 17,. σελ. 441-511. 
  27. ↑ «Sleep Neurobiology from a Clinical Perspective» (στα αγγλικά). Sleep. 2011-07-01. doi:10.5665/SLEEP.1112. ISSN 1550-9109. PMID 21731134. PMC PMC3119826. https://academic.oup.com/sleep/article/34/7/845/2596040/Sleep-Neurobiology-from-a-Clinical-Perspective. 
  28. ↑ Berthoud, Hans-Rudi; Münzberg, Heike (2011-07-25). «The lateral hypothalamus as integrator of metabolic and environmental needs: from electrical self-stimulation to opto-genetics». Physiology & Behavior 104 (1): 29–39. doi:10.1016/j.physbeh.2011.04.051. ISSN 1873-507X. PMID 21549732. PMC 3131619. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21549732. 
  29. ↑ Seoane-Collazo, Patricia; Fernø, Johan; Gonzalez, Francisco; Diéguez, Carlos; Leis, Rosaura; Nogueiras, Rubén; López, Miguel (2015-11). «Hypothalamic-autonomic control of energy homeostasis» (στα αγγλικά). Endocrine 50 (2): 276–291. doi:10.1007/s12020-015-0658-y. ISSN 1355-008X. http://link.springer.com/10.1007/s12020-015-0658-y. 
  30. ↑ Fakhoury, Marc; Salman, Israa; Najjar, Wassim; Merhej, George; Lawand, Nada (2020-02-12). «The Lateral Hypothalamus: An Uncharted Territory for Processing Peripheral Neurogenic Inflammation». Frontiers in Neuroscience 14: 101. doi:10.3389/fnins.2020.00101. ISSN 1662-453X. PMID 32116534. PMC PMC7029733. https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fnins.2020.00101/full. 
  31. ↑ Mahoney, Carrie E.; Cogswell, Andrew; Koralnik, Igor J.; Scammell, Thomas E. (2019-02). «The neurobiological basis of narcolepsy» (στα αγγλικά). Nature Reviews Neuroscience 20 (2): 83–93. doi:10.1038/s41583-018-0097-x. ISSN 1471-003X. PMID 30546103. PMC PMC6492289. http://www.nature.com/articles/s41583-018-0097-x. 
  32. ↑ Daniel, Peter M. (1966-09). «THE BLOOD SUPPLY OF THE HYPOTHALAMUS AND PITUITARY GLAND» (στα αγγλικά). British Medical Bulletin 22 (3): 202–208. doi:10.1093/oxfordjournals.bmb.a070474. ISSN 1471-8391. https://academic.oup.com/bmb/article/313386/THE. 
  33. ↑ Truong, Huy Q.; Najera, Edinson; Zanabria-Ortiz, Robert; Celtikci, Emrah; Sun, Xicai; Borghei-Razavi, Hamid; Gardner, Paul A.; Fernandez-Miranda, Juan C. (2019-07). «Surgical anatomy of the superior hypophyseal artery and its relevance for endoscopic endonasal surgery». Journal of Neurosurgery 131 (1): 154–162. doi:10.3171/2018.2.JNS172959. ISSN 0022-3085. https://thejns.org/view/journals/j-neurosurg/131/1/article-p154.xml. 
  34. ↑ Marinković, S V; Milisavljević, M M; Marinković, Z D (1989-10). «Microanatomy and possible clinical significance of anastomoses among hypothalamic arteries.» (στα αγγλικά). Stroke 20 (10): 1341–1352. doi:10.1161/01.STR.20.10.1341. ISSN 0039-2499. https://www.ahajournals.org/doi/10.1161/01.STR.20.10.1341.