Embryonální vývoj

Prvních 23 dní lidského zárodečného vývoje, zachycených na schematických ilustracích (anglicky)

Pod pojmem embryonální vývoj (též zárodečný vývoj či embryogeneze) je v běžné mluvě myšlen vývoj embrya (zárodku) živočichů, a to zejména obratlovců, jako je člověk (viz embryonální vývoj člověka). Podobným vývojem však prochází v podstatě všichni živočichové. Zcela unikátním způsobem pak probíhá embryonální vývoj rostlin, který je v tomto článku ponechán stranou.

Pravděpodobně nejsložitějším vývojem prochází embrya strunatců, a proto jim je v tomto textu věnována velká pozornost. Jevy jako vznik neurální trubice, chordy a žaberních oblouků na embryu však jsou známy právě u různých druhů obratlovců a nejsou tedy obecně platné.

Zygota

Podrobnější informace naleznete v článku zygota.

Zygota, vlastně oplozené vajíčko, vzniká oplozením - splynutím pohlavních buněk. Pohlavní buňky mají každá poloviční sádku chromozómů (u člověka 1n - haploidní), po splynutí je zygota diploidní. Zygota je již obvykle polarizovaná a v jedné části obsahuje výživné látky (žloutek), naopak v animální části se bude odehrávat vlastní dělení a vývoj. Po určitých procesech, jež se ve vajíčku po oplození odehrají, se roztáčí kolo buněčných dělení, tzv. rýhování, čímž vlastně začíná vývoj moruly a později blastogeneze.

Blastogeneze

Rýhující se vajíčko

Rýhování

Podrobnější informace naleznete v článcích rýhování a morula.

Rýhování je vlastně mnoho po sobě jdoucích mitotických dělení. U běžných buněk bývá mezi dvěma děleními poměrně dlouhá interfáze, kdy dochází k přípravě na další dělení, ale rýhující se vajíčko má interfázi velice redukovanou a neznatelnou. Důležité je pro buňku pokaždé rychle replikovat (kopírovat) svou DNA – s přepisem DNA v RNA (tzv. transkripcí) se nezdržuje a veškerá buněčná RNA pochází ještě od matky. Blastomery se tedy postupně zmenšují a 16-buněčná morula je rozměrově stejná, jako původní oplozené vajíčko.[1]

Rýhování může být dvojího druhu buď úplné (totální, holoblastické.) nebo částečné (parciálním, meroblastické). Úplné rýhování probíhá u vajíček s nízkým nebo žádným obsahem žloutku (např. savci, měkkýši nebo hlístice). Částečné rýhování probíhá u vajíček se žloutkem a může být superficiální (povrchové, u hmyzu) nebo diskoidální (terčíkovité).[2]

Blastula

Podrobnější informace naleznete v článcích blastula a blastocysta.
Blastocysta - typ blastuly typický pro savce

Blastula je rané embryonální stadium, které má kulovitý tvar a uvnitř obsahuje dutinu, blastocoel.[3] V klasickém schématu embryonálního vývoje vzniká v procesu blastulace (blastogeneze) z moruly a vyvíjí se z ní gastrula. Blastula je typická tím, že v ní začíná docházet k první regulaci buněčného dělení a také začíná vlastní transkripce, díky čemuž může docházet k diferenciaci buněk.[1]

Podoba blastuly závisí na typu rýhování, jimž dělící se zárodek procházel. V některých případech dokonce blastula vůbec nemusí mít zřetelný blastocoel (je plná). Rozlišuje se:[2]

  • coeloblastula – dutá, vzniklá radiálním rýhováním
  • stereoblastula – plná, vzniklá spirálním rýhováním
  • discoblastula – plná, při neúplném rýhování
  • periblastula – rýhuje se jen povrch blastuly, uvnitř je žloutek

Blastula u savců se nazývá blastocysta. Ta se pohybuje volně v děloze, vyživuje se jejím sekretem, ale nakonec (u člověka během 6. dne vývoje zárodku) dojde k přichycení celé blastocysty k epitelu endometriální sliznice a k postupnému uhnízdění – nidaci.[1]

Vlastní embryogeneze

Gastrulace

Podrobnější informace naleznete v článku gastrula.
Gastrulace, schematicky, vznik coelogastruly z coeloblastuly

V průběhu časné embryogeneze začínají obvykle vznikat zárodečné listy. To platí pro všechny pokročilé živočichy, zahrnované obvykle do Eumetazoa. Podle toho, zda vznikají listy dva nebo tři, rozlišujeme živočichy dvojlisté a trojlisté. Zárodečné listy vznikají v době, kdy se blastula mění na gastrulu. Tento proces se nazývá gastrulace. Gastrula má nakonec již dvě vrstvy buněk a obsahuje dutinu (tzv. prvostřevo), která se otvírá do okolního světa otvorem zvaným blastoporus. Vrstvy gastruly se postupně transformují v tzv. zárodečné listy - entoderm, ektoderm a mezoderm.

Podle nejčastěji uváděného schématu gastrulace se buňky na jednom konci kulovité blastuly začnou pohybovat směrem dovnitř dutiny, čímž vytváří jakýsi polokulovitý dutý útvar (přirovnávaný k prokopnutému míči). Migrující buňky posléze téměř přilnou k těm na opačné straně a v místě, kde zprvu začala gastrulace, jsou teď prvotní ústa (tedy budoucí ústa prvoústých). Gastrulace však probíhá u různých organizmů různě a zrovna způsob gastrulace u člověka je poměrně specifický. Závisí totiž na typu blastuly, z níž gastrula vzniká. Z coeloblastuly vzniká coelogastrula přibližně tak, jak bylo právě popsáno. Jiná situace nastává u blastul, které obsahují velké množství žloutku nebo například vůbec nejsou duté. V takových případech se uplatňují složitější procesy, při nichž se určitá populace buněk začne množit a prorůstat určitým směrem.[2]

Další vývoj

Další kroky již samozřejmě nejsou univerzální a neuplatňují se tedy u všech živočichů; příkladem je namátkou neurulace a vznik chordy, oba procesy probíhají v podstatě výhradně u strunatců.

Vznik chordy

Vznik chordy a nervové trubice
Podrobnější informace naleznete v článku chorda dorsalis.

Klíčem ke vzniku notochordu u lidského embrya je proces gastrulace: nořící se epiblastové buňky vytváří tímto způsobem entodermální a mezodermální tkáně. Jednou z nich je i notochord čili struna hřbetní. Část buněk vnikajících primitivní brázdičkou do spodní části embrya se stáčí směrem k tzv. prechordální ploténce, o tu se zastaví a vytvoří hlavový úsek notochordu. Následně sice nakrátko zaniká, ale později se opět zvýrazňuje a tvoří pevnou osu vedoucí od Hensenova uzlu (na jenom konci brázdičky) až po prechordální ploténku. Díky slavnému procesu neurální indukce později dojde nad chordou ke vzniku nervové trubice (osa nervové soustavy) a později i základů dalších struktur.[1]

Neurulace

Podrobnější informace naleznete v článku nervová trubice.
Neurulace schematicky

Embryonální stadium, v němž vzniká neurální trubice, se nazývá neurula – vlastně je to však pozdní gastrula. Spouštěčem vzniku neurální trubice je vznik struny hřbetní (chorda dorsalis). V této souvislosti se říká, že dochází k neurální indukci. Ektoderm ležící nad chordou začne díky tomu tloustnout a formuje se nejprve tzv. neurální ploténka, jejíž tkáň se označuje jako neuroektoderm. Tím začíná celý proces neurulace.[4] Následně se buňky nervové ploténky vchlipují, okraje ektodermu nad ním („neurální valy“) se začnou vzájemně přibližovat a nakonec splývají, čímž vzniká pod ektodermem dutá neurální trubice. Neurulace probíhá poněkud odlišně v hlavové části, než ve zbytku těla, velkou roli tam totiž hraje tzv. kaudální morfogenetický systém. Proces neurulace je poté víceméně u konce, vzniklá nervová trubice má uvnitř tzv. nervový kanálek.[1]

V pozdějších fázích vývoje embrya však dojde k velkým tvarovým změnám nervové trubice, při nichž vznikají komplikovanější struktury, jako je mícha nebo mozek. S procesem neurulace souvisí také vznik neurální lišty, což je populace buněk, které vzniknou po odškrcení nervové trubice od zbylého ektodermu. Buňky neurální lišty mají schopnost migrace a dávají vznik důležitým tkáním v těle obratlovců.[4]

Tělní segmentace

Relativní koncentrace klíčových proteinů řídících vznik předozadní osy na embryu octomilek
Podrobnější informace naleznete v článku článkování.

Tělní segmentace je ze všech živočichů asi nejrozvinutější u členovců a podrobně zkoumána byla u octomilky („mouchy“ rodu Drosophila). Octomilky jsou oblíbeným modelovým organismem genetiků a proto není divu, že zde byl průběh segmentace popsán právě z molekulárního hlediska. Výraznou roli hraje v segmentaci těla hmyzu gen bicoid, který umožňuje již velmi záhy po oplození vajíčka rozlišit budoucí přední a zadní část embrya. Tento morfogen řídí spouštění dalších genů v jednotlivých tělních článcích, tyto geny se označují gap geny. Postupně se tím spouští čím dál jemnější kontrola nad jednotlivými oblastmi embrya.[5]

U strunatců, jako je například člověk, však dochází rovněž ke vzniku segmentů, které se označují somity či také primitivní segmenty. Jsou to párové oblasti mezodermu, které se vytváří v raných fázích vývoje a leží na obou bocích podél struny hřbetní.[6] Obecně platí, že se odštěpují jako váčky z coelomu. Posléze vyplňují prostor kolem neurální trubice a nakonec vrůstají i do bočních mezer mezi střevem a stěnou těla. U kopinatců je vývoj poněkud odlišný než například u ryb, ale obecně ze somitů vznikají zejména svaly, někdy však i podkožní vazivo,vylučovací soustava atd. Na svalovině ryb jsou na dobře patrné myomery, které se vyvíjí právě ze somitů.[2]

Žaberní oblouky

Podrobnější informace naleznete v článku žaberní oblouk.

Žaberní oblouky (arcus branchiales) jsou přepážky, které oddělují jednotlivé žaberní štěrbiny.[7] Na první pohled by se mohlo zdát, že se jedná o nevýznamnou strukturu u několika vodních obratlovců, ale žaberní oblouky se vyskytují v embryonálním stadiu většiny obratlovců. Všichni obratlovci se totiž vyvinuli z předků ve vodě. Ti měli zřejmě 9 párů žaberních štěrbin a oblouků. Kruhoústí (primitivní obratlovci) mají tento stav do velké míry zachovaný, ale již u čelistnatých obratlovců došlo k velkým stavebním změnám, díky nimž vznikly čelisti.[8] Například u ryb jsou žaberní oblouky sloužící k výměně plynů pouze čtyři, pátý bývá přeměněn na požerákové zuby.[9] Tyto rybí žaberní oblouky se samozřejmě u suchozemských obratlovců ve své původní funkci nezachovaly; přesto se během embryonálního stadia zakládají a vytváří neuvěřitelné množství struktur v lidské hlavě i krku. V tom také tkví největší význam žaberních oblouků.

Fetogeneze

Podrobnější informace naleznete v článku fétus.

Nakonec se embryo obvykle mění na fétus čili plod. Např. embryonální vývoj člověka technicky vzato končí devátý týden po oplození.[10][11] V té době jsou již vytvořeny základy všech orgánových soustav.

Odkazy

Reference

  1. ↑ a b c d e R. Jelínek, et al. Histologie embryologie [online]. 3. lékařská fakulta UK. Dostupné online. 
  2. ↑ a b c d ROČEK, Zbyněk. Obecná morfologie živočichů, Kapitola 3 Embryonální původ orgánových soustav a tělních dutin [online]. [cit. 2009-12-11]. Dostupné online. 
  3. ↑ RÉDEI, George P. Encyclopedia of Genetics, Genomics, Proteomics, and Informatics. 3rd Edition. vyd. [s.l.]: Springer, 2008. ISBN 978-1-4020-6753-2. 
  4. ↑ a b T. Sadler. Langman's Medical Embryology. 9th. vyd. [s.l.]: [s.n.], 2003. 
  5. ↑ CAMPBELL, Neil A.; REECE, Jane B. Biologie. Praha: Computer press, 2006. S. 1332. 
  6. ↑ Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition. Příprava vydání R. Cammack et al. New York: Oxford university press, 2006. ISBN 0-19-852917-1. 
  7. ↑ ROČEK, Zbyněk. Obecná morfologie živočichů, Dýchací soustava [online]. Dostupné online. 
  8. ↑ ROČEK, Zbyněk. Obecná morfologie živočichů, Pokryv těla a opěrná soustava [online]. Dostupné online. 
  9. ↑ NOVÁK, Jiří. Biolib - lebka [online]. Dostupné online. 
  10. ↑ Klossner, N. Jayne Introductory Maternity Nursing (2005): "The fetal stage is from the beginning of the 9th week after fertilization and continues until birth"
  11. ↑ The American Pregnancy Association. www.americanpregnancy.org [online]. [cit. 2010-02-17]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2009-04-23. 

Související články

Externí odkazy

Read other articles:

Universitas Tokyo Denki

Artikel ini bukan mengenai Universitas Elektro-Komunikasi. Koordinat: 35°44′54″N 139°48′23″E / 35.74833°N 139.80639°E / 35.74833; 139.80639 Universitas Tokyo Denki東京電機大学Nama sebelumnyaDenki Gakko (1907–1939)Sekolah Menengah Teknik Tokyo Denki (1939–1944)Perguruan Tinggi Teknik Denki (1944–1949)JenisSwastaDidirikan1907LokasiTokyo, JapanKampusAdachi, TokyoHatoyama, SaitamaInzai, ChibaSitus webwww.dendai.ac.jp (dalam bahasa Jepang)w...

 

Zhihu

Zhihu知乎URLzhihu.comTipeperusahaan internet, question-and-answer site (en), perangkat lunak, Perusahaan publik dan komunitas daring Registration (en)WajibLangueTionghoaService entry (en)Januari 2011Lokasi kantor pusatDistrik Haidian NegaraRepublik Rakyat Tiongkok Peringkat Alexa 124 (Global) 30 (Tiongkok) (September 2016[update])[1]KeadaanAktif Zhihu Hanzi: 知乎 Makna harfiah: Do you know? Alih aksara Mandarin - Hanyu Pinyin: Zhīhū - Bopomofo: ㄓ ㄏㄨ Yue (Kantonis) ...

 

Pulau Sawu

SawuPeta kepulauan Nusa Tenggara Timur, termasuk Sawu.GeografiLokasiLaut SawuKoordinat10°29′S 121°54′E / 10.483°S 121.900°E / -10.483; 121.900Koordinat: 10°29′S 121°54′E / 10.483°S 121.900°E / -10.483; 121.900KepulauanNusa TenggaraLuas421.42 km2Titik tertinggi366PemerintahanNegara IndonesiaProvinsiNusa Tenggara TimurKependudukanPenduduk80,377 jiwa (Sensus 2020)Kepadatan191 jiwa/km2 Raja Liae dan para ...

Takatoshi Abe

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Januari 2023. Takatoshi AbeInformasi pribadiKewarganegaraan JepangLahir12 November 1991 (1991-11-12) (usia 32)Prefektur Okayama, Jepang[1]Alma materUniversitas ChukyoTinggi192 m (629 ft 11 in)[1]Berat81 kg (179 pon)...

 

Amati tiru modifikasi

Samsung, sering disebut meniru inovasi dari Apple[1] Amati, tiru, modifikasi (ATM) adalah salah satu metode populer dalam dunia bisnis dan industri kreatif di Indonesia. Metode ini bertujuan untuk memberikan peluang bagi bisnis untuk senantiasa menciptakan produk atau strategi yang segar, kreatif, unik dan berdaya saing.[2] Metode ini terdiri dari tiga tahapan, yakni proses mengamati (pesaing, media massa, atau apa saja), proses meniru, lalu proses memodifikasi.[3] Met...

 

Laborec

For other uses, see Laborec (disambiguation). River in Ukraine, SlovakiaLaborecLaborec at StrážskeLocationCountryUkraine, SlovakiaPhysical characteristicsSource  • locationLaborec Highlands Mouth  • locationLatorica • coordinates48°30′14″N 21°54′04″E / 48.504°N 21.901°E / 48.504; 21.901Length126 km (78 mi)Basin size4,523 km2 (1,746 sq mi)Basin featuresProgressionL...

Pencorakan Gouraud

mesh segitiga ber-shading Gouraud yang menggunakan model refleksi Phong Pencorakan Gouraud (bahasa Inggris : Gouraud Shading), diberi nama sesuai penemunya Henri Gouraud, adalah metode interpolasi yang digunakan dalam komputer grafis untuk menghasilkan corak (shading) kontinu pada permukaan yang direpresentasikan oleh mesh poligon. Dalam praktiknya, shading Gouraud paling sering digunakan untuk mencapai pencahayaan berkelanjutan pada mesh segitiga dengan menghitung pencahayaan di sudut t...

 

Naval Special Operations Command

Military unit of the Philippines Navy Philippine Naval Special Operations Command (NAVSOCOM)NAVSOCOM InsigniaActiveNovember 5, 1956 - PresentCountryPhilippinesBranchPhilippine NavyTypeSpecial Operations ForcesRoleSpecial Operations Direct ActionCounterterrorismSpecial ReconnaissanceUnconventional WarfareHostage RescueForeign Internal DefenseCounter-ProliferationCounter Narcotics OperationsHigh Value Target RaidsAirborne OperationsPart ofAFP Special Operations Command (SOCOM)Garrison/HQNa...

 

Leon (chanteur)

Leon Données clés Nom de naissance Jürgen Göbel Naissance 4 avril 1969 (55 ans)Lippetal, Allemagne Activité principale Chanteur Genre musical Schlager Années actives 1996-2009 modifier Leon, nom de scène de Jürgen Göbel (né le 4 avril 1969 à Lippetal) est un chanteur allemand. Biographie Sa carrière débute en 1996 lorsqu'il envoie une démo à sa future productrice Hanne Haller. Peu de temps après, il participe au à l'émission de l'Allemagne pour le Concours Eurovision d...

Повітряні сили Збройних сил України

Ця стаття потребує додаткових посилань на джерела для поліпшення її перевірності. Будь ласка, допоможіть удосконалити цю статтю, додавши посилання на надійні (авторитетні) джерела. Зверніться на сторінку обговорення за поясненнями та допоможіть виправити недоліки. Мат...

 

替代阵线

替代阵线Alternative Front Barisan Alternatifமாற்று முன்னணி简称BA、替阵成立1998年9月20日 (1998-09-20)设立（未正式注册）解散2008年3月31日 (2008-03-31)前身 穆斯林团结阵线（APU） 人民阵线（GR）继承者人民联盟（PR）总部八打灵再也（人民公正党） 黑风洞镇(马来西亚人民党) 吉隆坡（民主行动党和伊斯兰党）党报《公正之声（馬來語：Suara Keadilan）》《火箭报（馬...

 

Shan shui

Art genre to draw landscapes This article is about a style of Chinese painting. For Chinese landscape poetry, see Shanshui poetry. Early Spring, painted by Northern Song dynasty artist Guo Xi (c.1020 – c. 1090 AD) A painting by Yuan dynasty artist Gao Kegong (1248–1310) A painting by Ming dynasty artist Shen Zhou, 1467 Painting by Qing dynasty artist Wang Hui, 1679 A river journey with the first snow (五代南唐 趙幹 江行初雪圖) by Chao Khan Shan shui (Chinese: 山水; pinyin...

قالب:المنطقة الجنوبية في إسرائيل

عنتالمنطقة الجنوبية في إسرائيلمدن عراد أشدود عسقلان بئر السبع ديمونا إيلات كريات جات كريات ملاخي نتيفوت أوفاكيم رهط سديروت مجالس محلية عرعرة النقب حورة كسيفة اللقية لهافيم ميتار متسبي ريمون عومر شقيب السلام تل السبع يروحام المجالس الإقليمية القيصوم بير توفيا بني شمعون و...

 

Crux simplex

Istilah crux simplex diciptakan oleh Justus Lipsius (1547–1606) untuk mengartikan sebuah potongan kayu memanjang yang dipakai untuk eksekusi dengan menancapkan korban kepadanya atau menusukkan korbannya dengan benda tersebut (Simplex [...] voco, cum in uno simplicique ligno fit affixio, aut infixio). Terdapat dua jenis crux simplex berbeda: crux simplex ad affixionem dan crux simplex ad infixionem.[1] Referensi ^ Justus Lipsio, De Cruce, liber I, cap. V, p. 8 of the 1594 Antwerp ed...

 

Vikingsholm

Historic house in California, United States United States historic placeVikingsholmU.S. National Register of Historic PlacesU.S. Historic district Vikingsholm Castle, on Emerald Bay of Lake Tahoe, California.Nearest citySouth Lake Tahoe, CaliforniaBuilt1929[2]ArchitectLennart Palme, AIA; Matt GreenArchitectural styleAmerican Craftsman, Late 19th and early 20th Scandinavian Century RevivalsNRHP reference No.96001078[1]Added to NRHPOctober 10, 1996 Vikingsholm is ...

Helicopter carrier

Type of aircraft carrier Helicopter destroyer redirects here. For more detail on destroyer-sized hybrid warships, see Aircraft cruiser. HMAS Canberra. Most modern helicopter carriers are amphibious assault ships. A helicopter carrier is a type of aircraft carrier whose primary purpose is to operate helicopters. It has a large flight deck that occupies a substantial part of the deck, which can extend the full length of the ship like HMS Ocean[1] of the Royal Navy (RN), or ext...

 

Rabigh

City in Makkah Province, Saudi ArabiaRabigh رَابِغAl-Juḥfah ٱلْجُحْفَةCityRabighCoordinates: 22°48′N 39°02′E / 22.800°N 39.033°E / 22.800; 39.033Country Saudi ArabiaProvinceMakkah ProvinceGovernorateRabighGovernment • GovernorKhalid al-GhanmiArea • Governorate6,679.03 km2 (2,578.79 sq mi) • Municipality1,400 km2 (500 sq mi)Elevation[1]13 m (43 ft)Populatio...

 

Алешковский, Марк Хаимович

В Википедии есть статьи о других людях с такой фамилией, см. Алешковский. Марк Хаимович Алешковский Дата рождения 24 марта 1933(1933-03-24) Дата смерти 14 июля 1974(1974-07-14) Место смерти Москва, РСФСР, СССР[1] Страна  СССР Род деятельности историк, археолог Отец Хаим Иосиф�...

Bojadła (gmina)

Cet article est une ébauche concernant une localité polonaise. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Pour les articles homonymes, voir Bojadła. Gmina Bojadła Héraldique Administration Pays Pologne Voïvodie(Région) Lubusz Powiat(District) Zielona Góra Siège Bojadła Plaque d'immatriculation FZI Démographie Population 3 374 hab. (2011) Densité 33 hab./km2 Géographie Coordonnée...

 

望遠鏡

この記事の内容の信頼性について検証が求められています。 確認のための文献や情報源をご存じの方はご提示ください。出典を明記し、記事の信頼性を高めるためにご協力をお願いします。議論はノートを参照してください。（2009年4月） この記事の正確性に疑問が呈されています。 問題箇所に信頼できる情報源を示して、記事の改善にご協力ください。議論はノート...