Sifonòfors

No s'ha de confondre amb Sifonofòrides.
Infotaula d'ésser viuSifonòfors
Siphonophorae Modifica el valor a Wikidata

Sifonòfor marí
Enregistrament

Modifica el valor a Wikidata
Període
Taxonomia
SuperregneHolozoa
RegneAnimalia
SubregneEumetazoa
FílumCnidaria
ClasseHydrozoa
OrdreSiphonophorae Modifica el valor a Wikidata
Eschscholtz, 1829
Nomenclatura
Sinònims
Siphonophora Eschscholtz, 1928
Subordres

Els sifonòfors o Siphonophorae (del grec «siphōn», tub + «pherein», portar)[2] és un ordre d'hidrozous, una classe d'organismes marins pertanyents al fílum Cnidaria. Segons el Registre Mundial d'Espècies Marines (World Register of Marine Species, WorMS), l'ordre conté 175 espècies.[3]

Tot i que un sifonòfor pot semblar un organisme individual, cada exemplar és de fet un organisme colonial format per zooides, medusoides i polipoides especialitzats morfològicament i funcionalment.[4] Els zooides són unitats pluricel·lulars que es desenvolupen a partir d'un únic ou fecundat i es combinen per crear colònies funcionals capaces de reproduir-se, digerir, flotar, mantenir la posició corporal i utilitzar la propulsió a raig per moure's.[5] La majoria de colònies són llargues, primes i transparents que viuen surant a la zona pelàgica.[6]

Com altres hidrozous, alguns sifonòfors emeten llum per atreure i atacar les preses. Mentre que molts animals marins produeixen bioluminescència blava i verda, un sifonòfor del gènere Erenna va ser només la segona forma de vida que es va trobar per produir una llum vermella (la primera és el Chirostomias pliopterus).[7][8]

Anatomia i morfologia

Característiques de la colònia

Els sifonòfors són hidrozous colonials que no presenten alternança de generacions, sinó que es reprodueixen de manera asexual mitjançant un procés de gemmació.[9] Els zooides són les unitats pluricel·lulars que construeixen les colònies. Un únic brot anomenat pro-brot inicia el creixement d'una colònia mitjançant la fissió.[6] Cada zooide es produeix per ser genèticament idèntic; tanmateix, les mutacions poden alterar les seves funcions i augmentar la diversitat dels zooides dins de la colònia.[6] Els sifonòfors són únics perquè el pro-brot inicia la producció de diversos zooides amb funcions específiques.[6] Les funcions i organitzacions dels zooides en colònies varien àmpliament entre les diferents espècies; tanmateix, la majoria de colònies estan disposades bilateralment amb els costats dorsal i ventral de la tija.[6] La tija és la branca vertical al centre de la colònia a la qual s'uneixen els zooides.[6] Els zooides solen tenir funcions especials i, per tant, assumeixen patrons espacials específics al llarg de la tija.[6]

Morfologia general

Els sifonòfors solen presentar un dels tres plans corporals estàndard. Els plans corporals s'anomenen Cystonecta, Physonecta i Calycophorae:[10]

  • Els «cistonects» tenen una tija llarga amb els zooides units.[10] Cada grup de zooides té un gastrozooide.[10] El gastrozooide té un tentacle utilitzat per capturar i digerir els aliments.[10] Els grups també disposen de gonòfors, especialitzats per a la reproducció.[10] Utilitzen un pneumatòfor, un flotador ple de gas, al seu extrem anterior i principalment es desplacen a la superfície de l'aigua.[10]
  • Els «fisonects» tenen un pneumatòfor i un nectosoma, que alberga els nectòfors utilitzats per a la propulsió a raig.[10] Els nèctòfors bombejen l'aigua cap enrere per avançar.[10]
  • Els «calicòfors» es diferencien dels citonects i fisonects perquè tenen dos nectòfors i cap pneumatòfor.[10]

Des del seu origen s'ha observat un augment del nombre de tipus zooides en els sifonòfors.[11] Els científics han determinat dues possibles hipòtesis evolutives per a aquesta observació:

  • A mesura que ha passat el temps, la quantitat de tipus de zooides ha augmentat.[11]
  • L'últim avantpassat comú tenia molts tipus de zooides i la diversitat que es veu avui es deu a la pèrdua de tipus de zooides.[11]

La investigació no mostra cap evidència que recolzi la primera hipòtesi, i s'han vist algunes evidències en suport de la segona.[11]

  • Zooides: Els sifonòfors poden tenir zooides que són pòlips o meduses.[12] Tanmateix, els zooides són únics i poden desenvolupar-se per tenir funcions diferents.[12]
  • Nectòfors: Els nectòfors són meduses que ajuden a la propulsió i el moviment d'alguns sifonòfors a l'aigua.[5] Són característics en fisonects i calicòfors. Els nectòfors d'aquests organismes es troben al nectosoma on poden coordinar la natació de les colònies.[5] També s'ha observat que els nectòfors treballen conjuntament amb estructures reproductives per tal de proporcionar propulsió durant el despreniment de la colònia.[5]
  • Bràctees: Les bràctees són zooides exclusius de l'ordre de les sifonòfors. Funcionen en protecció i mantenint una flotabilitat neutra.[5] Tanmateix, les bràctees no estan presents en totes les espècies de sifonòfors.[5]
  • Gastrozooides: Els gastrozooides són pòlips que han desenvolupat una funció per ajudar a l'alimentació dels sifonòfors.[13]
  • Palpons: Els palpons són gastrozooides modificats que funcionen en la digestió regulant la circulació dels líquids gastrovasculars.[5]
  • Gonòfors :Els gonòfors són zooides que intervenen en els processos reproductius dels sifonòfors.[5]
  • Pneumatòfors: La presència de pneumatòfors caracteritza els subgrups Cystonectae i Physonectae.[14] Són flotadors plens de gas que es troben a l'extrem anterior de les colònies d'aquestes espècies.[5] Funcionen per ajudar les colònies a mantenir la seva orientació a l'aigua.[5] En el subgrup Cystonectae, els pneumatòfors tenen una funció addicional d'ajudar a la flotació dels organismes.[5] Els sifonòfors que presenten la característica desenvolupen l'estructura en el desenvolupament primerenc de la larva mitjançant invaginacions de l'estructura de la plànula aplanada.[5] Observacions addicionals de l'espècie de sifonòfor Nanomia bijuga indiquen que la característica del pneumatòfor també funciona potencialment per detectar els canvis de pressió i regular la quimiotaxi en algunes espècies.[15]

Distribució i hàbitat

Actualment, el Registre Mundial d'Espècies Marines (WoRMS) identifica 175 espècies de sifonòfors.[10] Poden diferir molt pel que fa a la mida i la forma, cosa que reflecteix en gran manera l'entorn on habiten.[10] Els sifonòfors solen ser organismes pelàgics, però les espècies de nivell són bentòniques.[10] Els sifonòfors d'aigua calenta més petits solen viure a la zona epipelàgica i utilitzen els seus tentacles per capturar zooplàncton i copèpodes.[10] Els sifonòfors més grans viuen en aigües més profundes, ja que generalment són més llargs i fràgils i han d'evitar els forts corrents.[10] S'alimenten principalment de preses més grans. La majoria dels sifonòfors viuen a les profunditats del mar i es poden trobar a tots els oceans.[10] Les espècies de sifonòfors rarament només habiten un lloc.[10] Algunes espècies, però, es poden limitar a un rang específic de profunditats i/o una zona de l'oceà.[10]

Comportament

Moviment

Caravel·la portuguesa (Physalia physalis)

Els sifonòfors utilitzen un mètode de locomoció semblant a la propulsió a raig d'aigua. Un sifonòfor és una colònia agregada complexa formada per molts nectòfors, que són individus clonals que es formen per gemmació i són genèticament idèntics.[16] Segons on es col·loqui cada nectòfor individual dins del sifonòfor, la seva funció és diferent.[16] El moviment colonial està determinat per nectòfors individuals de totes les etapes de desenvolupament. Els individus més petits es concentren cap a la part superior del sifonòfor, i la seva funció és girar i ajustar l'orientació de la colònia.[16] Els individus es faran més grans a mesura que envelleixen. Els individus més grans es troben a la base de la colònia, i la seva funció principal és la propulsió d'empenta.[16] Aquests individus més grans són importants per assolir la velocitat màxima de la colònia.[16] Cada individu és clau per al moviment agregat de la colònia, i entendre la seva organització ens pot permetre avançar en els nostres propis vehicles de propulsió multijet.[16]

L'organització colonial dels sifonòfors, particularment a Nanomia bijuga, confereix avantatges evolutius.[16] Un gran nombre d'individus concentrats permet la redundància.[16] Això vol dir que, fins i tot si alguns nectòfors individuals es veuen compromesos funcionalment, el seu paper es passa per alt, de manera que la colònia en el seu conjunt no es vegi afectada negativament.[16] El velum, una banda fina de teixit que envolta l'obertura del raig d'aigua, també juga un paper en els patrons de natació, mostrats específicament a través de la investigació realitzada sobre l'espècie esmentada anteriorment Namonia bijuga.[17] El velum es fa més petit i circular durant els temps de propulsió cap endavant en comparació amb un velum gran que es veu durant els períodes de recàrrega.[17] A més, la posició del velum canvia amb els comportaments de natació; el velum es corba cap avall en temps de llançament, però durant l'ompliment, el velum es trasllada de nou al nectòfor.[17] El sifonòfor Namonia bijuga també practica la migració vertical diària, ja que roman al fons del mar durant el dia però puja durant la nit.[16]

Depredació i alimentació

Els sifonòfors són depredadors carnívors.[4] La seva dieta consisteix en una varietat de copèpodes, petits crustacis i peixos petits.[4] Generalment, les dietes dels sifonòfors nadadors forts consisteixen en preses més petites, i les dietes dels sifonòfors nadadors febles consisteixen en preses més grans.[18]

La majoria dels sifonòfors tenen gastrozooides que tenen un tentacle característic unit a la base del zooide. Aquesta característica estructural funciona per ajudar els organismes a capturar preses.[5] Les espècies amb grans gastrozooides són capaços de consumir una àmplia gamma de mides de preses.[18] De manera similar a molts altres organismes del fílum de Cnidaria, moltes espècies de sifonòfors presenten càpsules urticants de nematocists a les branques dels seus tentacles anomenades tentilla.[5] Els nematocists estan disposats en bateries denses al costat de les tentilla.[5] Quan el sifonòfor es troba amb preses potencials, el seu tentillum reacciona on els tentacles de 30 a 50 cm creen una xarxa transformant la seva forma al voltant de la presa.[4][19][20] Aleshores, els nematocists disparen milions de molècules de toxines paralitzants,[18] i de vegades mortals a la presa atrapada que després es trasllada al lloc adequat per a la digestió.[4] Algunes espècies de sifonòfors utilitzen un mimetisme agressiu mitjançant l'ús de llum bioluminescent perquè la presa no pugui identificar correctament el depredador.[19]

Hi ha quatre tipus de nematoquists a les tentilla del sifonòfor: heteronemes, haplonemes, desmonemes i ropalonemes.[19]

  • Els heteronemes són els nematoquists més grans i són espines en un eix proper als túbuls units al centre del sifonòfor.[19]
  • Els haplonemes tenen túbuls amb punta oberta amb espines, però sense un eix diferenciat.[19] Aquest és el nematoquist més comú entre els sifonòfors.[19]
  • Els desmonemes no tenen espines, sinó que hi ha propietats adhesives als túbuls per subjectar-se a les preses.[19]
  • Els ropalonemes són nematoquists amb túbuls amples per a les preses.[19]

A causa de la manca d'aliment a l'entorn de les profunditats marines, la majoria d'espècies de sifonòfors funcionen en una tàctica d'estar quiets i esperar que arribi el menjar.[21] El pla corporal gelatinós permet flexibilitat a l'hora de capturar preses, però les adaptacions gelatinoses es basen en l'hàbitat.[22] Neden tot esperant que els seus llargs tentacles es trobin amb les preses. A més, els sifonòfors d'un grup denominat Erenna tenen la capacitat de generar bioluminescència i fluorescència vermella mentre les seves tentilla es contrauen de tal manera que imita els moviments de petits crustacis i copèpodes.[8] Aquestes accions atrauen a la presa perquè s'apropi al sifonòfor, permetent-lo atrapar i digerir-lo.[8]

Reproducció

Els modes de reproducció dels sifonòfors varien entre les diferents espècies i, fins avui, es desconeixen diversos modes. Generalment, un sol zigot comença la formació d'una colònia de zooides.[4] L'òvul fecundat madura en un protozooide, que inicia el procés de germinació i la creació d'un nou zooide.[4] Aquest procés es repeteix fins que es forma una colònia de zooides al voltant de la tija central.[4] En canvi, diverses espècies es reprodueixen mitjançant pòlips. Els pòlips poden contenir òvuls i/o espermatozoides i es poden alliberar a l'aigua des de l'extrem posterior del sifonòfor.[4] Els pòlips poden ser fecundats fora de l'organisme.[4]

Els sifonòfors utilitzen gonòfors per fer els gàmetes reproductors.[13] Els gonòfors són masculins o femenins; tanmateix, els tipus de gonòfors d'una colònia poden variar segons les espècies.[13] Les espècies es caracteritzen com a monoiques o dioiques en funció dels seus gonòfors.[13] Les espècies monoiques contenen gonòfors masculins i femenins en una sola colònia zooide, mentre que les espècies dioiques alberguen gonòfors masculins i femenins per separat en diferents colònies de zooides.[13]

Bioluminescència

Sifonòfors bioluminiscents a la imatge a sobre del ROV Hercules, fotografiat pel vehicle Argus.

Gairebé tots els sifonòfors tenen capacitats bioluminescents. Com que aquests organismes són extremadament fràgils, poques vegades s'observen vius.[8] S'ha pensat que la bioluminescència en sifonòfors ha evolucionat com a mecanisme de defensa.[8] Es creu que els sifonòfors del gènere d'aigües profundes Erenna (que es troben a profunditats d'entre 1.600 i 2.300 metres) també utilitzen la seva capacitat bioluminiscent per alimentar-se, com a esquer per atraure peixos.[8] Aquest gènere és un dels pocs que depreda peixos en lloc de crustacis.[8] Els òrgans bioluminescents, anomenats tentilla, d'aquests individus no visuals emeten fluorescència vermella juntament amb un patró de parpelleig rítmic, que atreu les preses ja que s'assembla a organismes més petits com el zooplàncton i els copèpodes. Així, s'ha conclòs que utilitzen la luminescència com a esquer per atreure les preses.[8] Algunes investigacions indiquen que els organismes de les profunditats marines no poden detectar longituds d'ona llargues i la llum vermella té una longitud d'ona llarga de 680 nm. Si aquest és el cas, aleshores els peixos no són atrets per Erenna i hi ha d'haver una altra explicació. No obstant això, les aigües profundes romanen en gran part inexplorades i la sensibilitat a la llum vermella en peixos com Cyclothone i els peixos mictòfids profunds no s'han de descartar.[8]

Els esquers bioluminiscents es troben en moltes espècies diferents de sifonòfors, i s'utilitzen per diverses raons. Espècies com Agalma okeni, Athorybia rosacea, Athorybia lucida i Lychnafalma utricularia utilitzen els seus esquers com a dispositiu de mimetisme per atreure preses.[10] Es creu que A. rosacea imiten les larves de peixos, A. lucida imiten els refugis de larvacis, i L. utricularia imita la hidromedusa.[10] L'espècie Resomia ornicephala utilitza la seva tentilla fluorescent verda i blava per atreure el krill, ajudant-la a superar altres organismes que estan caçant la mateixa presa.[10] Els sifonòfors del gènere Erenna utilitzen esquers bioluminescents envoltats de fluorescència vermella per atreure preses, i possiblement imiten un peix del gènere Cyclothone.[10] Les seves preses són atretes a través d'un comportament únic associat a la tentilla.[8] Quan és jove, la tentilla dels organismes del gènere Erenna només conté teixit bioluminescent, però, a mesura que l'organisme envelleix, també hi ha material fluorescent vermell en aquests teixits.[8]

Taxonomia

Caravel·la portuguesa (Physalia physalis)

Els organismes de l'ordre dels sifonòfors s'han classificat en el fílum Cnidaria i la classe Hydrozoa.[3] Les relacions filogenètiques dels sifonòfors han estat de gran interès per l'alta variabilitat de l'organització de les seves colònies de pòlips i meduses.[23][13] Abans es creia que era un grup molt diferent, les similituds larvàries i les característiques morfològiques han fet creure als investigadors que els sifonòfors havien evolucionat a partir d'hidrozous colonials més simples similars als dels ordres Anthoathecata i Leptothecata.[14] En conseqüència, ara s'uneixen amb aquests a la subclasse Hydroidolina.

Les primeres anàlisis van dividir els sifonòfors en 3 subgrups principals en funció de la presència o absència de dos trets diferents: campanes nedadores (nectòfors) i flotadors (neumatòfors).[14] Els subgrups estaven formats per Cystonectae, Physonectae i Calycorphores. Cystonectae tenia pneumatòfors, Physonectae tenien nèctòfors, i Calycorphores tenia tots dos.[14]

El gen ribosòmic de la subunitat petita nuclear eucariota 18S, el gen ribosòmic de la subunitat gran mitocondrial eucariota 16S, i les anàlisis del transcriptoma avalen encara més la divisió filogenètica de Siphonophorae en dos clades principals: Cystonectae i Codonophora. Els subordres de Codonophora inclouen Physonectae (constituïts pels clades Calycophorae i Euphysonectae), Pyrostephidae i Apolemiidae.[5][13]

Història

Descobriment

Vídeo fet a 612 metres de profunditat del sifonòfor Nanomia bijuga

Carl Linnaeus va descobrir i descriure el primer sifonòfor, la caravel·la portuguesa (Physalia physalis), l'any 1758.[10]

La taxa de descobriment d'espècies de sifonòfors va ser lenta al segle xviii, ja que només es van trobar quatre espècies addicionals.[10]

Durant el segle xix es van observar 56 espècies noves a causa dels viatges de recerca realitzats per les potències europees.[10] La majoria de les espècies noves trobades durant aquest període de temps es van recollir a les aigües costaneres i superficials.[10] Durant l'expedició del HMS Challenger, es van recollir diverses espècies de sifonòfors. Ernst Haeckel va intentar fer un escrit de totes les espècies de sifonòfors recollides en aquesta expedició. Va introduir 46 «espècies noves»; tanmateix, el seu treball va ser molt criticat perquè finalment es va trobar que algunes de les espècies que va identificar no eren sifonòfors.[10] No obstant això, algunes de les seves descripcions i figures (imatges del següent apartat) són considerades útils pels biòlegs moderns.

Durant el segle xx es va observar una taxa d'uns 10 descobriments d'espècies noves per dècada.[10] Considerat l'investigador més important dels sifonòfors, A. K. Totton va introduir 23 noves espècies de sifonòfors a mitjans del segle xx.[10]

El 6 d'abril de 2020, el Schmidt Ocean Institute va anunciar el descobriment d'un sifonòfor gegant, Apolemia, als canyons submarins prop de la costa de Ningaloo, de 15 m de diàmetre amb un anell d'aproximadament 47 m de llarg, possiblement el sifonòfor més gran mai gravat.[24][25]

No hi ha registre fòssil de sifonòfors, tot i que han evolucionat i s'han adaptat durant un llarg període de temps. El seu fílum, Cnidaria, és un antic llinatge que es remunta al c. fa 640 milions d'anys.[10]

Sifonòfors de Haeckel

Ernst Haeckel va descriure una sèrie de sifonòfors, i diverses làmines del seu Kunstformen der Natur (1904) representen membres del tàxon:[26]

Referències

  1. Entrada «Siphonophora» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
  2. «Siphonophora» (en anglès). Lexico. Arxivat de l'original el 2020-10-22. [Consulta: 26 agost 2023].
  3. 3,0 3,1 «"Siphonophorae"» (en anglès). World Register of Marine Species (WoRMS), 2018.
  4. 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 «Pelagic Siphonophore» (en anglès). Aquarium of Pacific.
  5. 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 5,14 5,15 Munr, Catriona; Siebert, Stefan; Zapata, Felipe; Howison, Mark; et al. «Improved phylogenetic resolution within Siphonophora (Cnidaria) with implications for trait evolution» (en anglès). bioRxiv, 20-01-2018. DOI: 10.1101/251116.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Dunn, 2005, p. 835-845.
  7. «Siphonophores» (en anglès). Smithsonian Ocean.
  8. 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 Haddok et al., 2005, p. 263.
  9. Pugh, 2014.
  10. 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 10,11 10,12 10,13 10,14 10,15 10,16 10,17 10,18 10,19 10,20 10,21 10,22 10,23 10,24 10,25 10,26 10,27 10,28 Mapstone, Gillian M «Global Diversity and Review of Siphonophorae (Cnidaria: Hydrozoa)» (en anglès). PLOS One, 9(2), 06-02-2014, pàg. e87737. Bibcode: 2014PLoSO...987737M. DOI: 10.1371/journal.pone.0087737. ISSN: 1932-6203. PMC: 3916360. PMID: 24516560.
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 Dunn, Casey W; Pugh, Philip R; Haddock, Steven H. D «Molecular Phylogenetics of the Siphonophora (Cnidaria), with Implications for the Evolution of Functional Specialization» (en anglès). Systematic Biology, 54(6), 01-12-2005, pàg. 916-935. DOI: 10.1080/10635150500354837. ISSN: 1076-836X. PMID: 16338764.
  12. 12,0 12,1 Dunn, 2009, p. R233-R234.
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 Dunn, Casey W; Pugh, Philip R; Haddock, Steven H. D «Molecular Phylogenetics of the Siphonophora (Cnidaria), with Implications for the Evolution of Functional Specialization» (en anglès). Systematic Biology, 54(6), 01-12-2005, pàg. 916-935. DOI: 10.1080/10635150500354837. ISSN: 1076-836X. PMID: 16338764.
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 Collins, Allen G «Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles» (en anglès). Journal of Evolutionary Biology, 15(3), 30-04-2002, pàg. 418-432. DOI: 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x.
  15. Church et al., 2015, p. 435-449.
  16. 16,00 16,01 16,02 16,03 16,04 16,05 16,06 16,07 16,08 16,09 Costello et al., Sutherland, p. 8158.
  17. 17,0 17,1 17,2 Sutherland, Kelly R; Gemmell, Brad J; Colin, Sean P; Costello, John H «Propulsive design principles in a multi-jet siphonophore» (en anglès). The Journal of Experimental Biology, 222(6), 15-03-2019, pàg. jeb198242. DOI: 10.1242/jeb.198242. ISSN: 0022-0949. PMID: 30814298.
  18. 18,0 18,1 18,2 Purcell, 1990, p. 1045-1047.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 19,7 Damian Serrano, Alejandro; Haddock, Steven H.D; Dunn, Casey W «Shaped to kill: The evolution of siphonophore tentilla for specialized prey capture in the open ocean» (en anglès). bioRxiv, 12-06-2019. DOI: 10.1101/653345.
  20. Damian Serrano, Alejandro; Haddock, Steven H. D; Dunn, Casey W «Shaped to kill: The evolution of siphonophore tentilla for specialized prey capture in the open ocean» (en anglès). bioRxiv, 02-04-2020, pàg. 653345. DOI: 10.1101/653345.
  21. Dunn, Casey. «"Siphonophores"» (en anglès), 2005.
  22. Madinand i Harbison, 2001.
  23. Waggoner, Ben. «Hydrozoa: More on Morphology» (en anglès). UC Museum of Paleontology, 21-07-1995.
  24. «Longest Giant Stringy Sea Creature Ever Recorded Looks like It Belongs in Outer Space» (en anglès). Interesting Engineering, 09-04-2020.
  25. Schmidt Ocean Institute. «New species discovered during exploration of abyssal deep sea canyons off Ningaloo» (en anglès). EurekAlert!, 09-04-2020.
  26. Costantino, Grace. «Art Forms in Nature: Marine Species From Ernst Haeckel» (en anglès). Smithsonian Ocean (Smithsonian Institution ).

Bibliografia

Enllaços externs

Read other articles:

Ganasnya NapsuSutradaraTurino DjunaidyProduserTurino DjunaidyDitulis olehTurino DjunaidyPemeranLenny MarlinaFarouk AferoTuteng MohanPong HardjatmoDoddy SukmaWahab AbdiMila KarmilaRuth PelupessyHendra CiptaTanty JosephaBambang IrawanChitra DewiBrigitta MariaRachmat KartoloW.D MochtarSudewoLies SaodahDistributorSarinande FilmsTanggal rilis1976Durasi105 menitNegaraIndonesia Ganasnya Napsu adalah film Indonesia yang dirilis pada tahun 1976 dengan disutradarai oleh Turino Djunaidy. Film ini dibint...

 

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: List of Negima! Magister Negi Magi characters – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2007) (Learn how and when to remove this template message) The Negima! Magister Negi Magi manga and anime series features a wide cast of fictional characters ...

 

هذه المقالة تحتاج للمزيد من الوصلات للمقالات الأخرى للمساعدة في ترابط مقالات الموسوعة. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة وصلات إلى المقالات المتعلقة بها الموجودة في النص الحالي. (يناير 2018) هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة �...

Pangkalan TNI AL BalikpapanAktif1960Negara IndonesiaCabangTNI Angkatan LautTipe unitPangkalan Angkatan LautBagian dariLantamal XIIIMarkasJl. Yos Sudarso No. 14 Kota Balikpapan, Kalimantan Timur.MotoBhakti Wira SamuderaSitus webwww.lanalbalikpapan.com Pangkalan TNI AL Balikpapan atau Lanal Balikpapan adalah satuan pelaksana Lantamal XIII Tarakan yang bertugas pokok menyelenggarakan dukungan logistik dan administrasi bagi unsur-unsur TNI Angkatan Laut serta pembinaan potensi nasional Komando Ar...

 

Basalt dome in Germany Cottaer SpitzbergView of the Cottaer Spitzberg from the northeastHighest pointElevation390.8 m above sea level (HN) (1,282 ft)Coordinates50°53′56″N 13°58′12″E / 50.89889°N 13.97°E / 50.89889; 13.97GeographyCottaer SpitzbergFreistaat Sachsen, Germany Parent rangeSaxon SwitzerlandGeologyMountain typeCone mountainType of rockTrachyte-basalt The Cottaer Spitzberg is a 390.8 m high basalt dome on the western edge o...

 

Ancient Egyptian funerary rite Priests of Anubis, the guide of the dead and the god of tombs and embalming, perform the opening of the mouth ritual. Extract from the Papyrus of Hunefer, a 19th-Dynasty Book of the Dead (c.1300 BCE) Peseshkef blade dedicated by King Senwosret to Nebhepetre Mentuhotep II MET DP311785 The opening of the mouth ceremony (or ritual) was an ancient Egyptian ritual described in funerary texts such as the Pyramid Texts. From the Old Kingdom to the Roman Period, there i...

Alexandre Song Song bermain untuk Arsenal pada 2011Informasi pribadiNama lengkap Alexandre Dimitri Song Billong[1]Tanggal lahir 9 September 1987 (umur 36)[2]Tempat lahir Douala, KamerunTinggi 1,84 m (6 ft 1⁄2 in)Posisi bermain Gelandang, BekKarier junior2001–2004 BastiaKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)2004–2006 Bastia 32 (0)2005–2006 → Arsenal (pinjaman) 5 (0)2006–2012 Arsenal 133 (7)2007 → Charlton Athletic (pinjaman) 12 (0)2012–201...

 

1631 painting by Judith Leyster The PropositionArtistJudith LeysterYear1631MediumOil on panelDimensions31 cm × 24 cm (11 3/8[1] in × 9.5[1] in)LocationRoyal Picture Gallery, Mauritshuis[1], The Hague The Proposition is a genre painting of 1631 by Judith Leyster, now in the Mauritshuis in The Hague, who title it Man offering money to a young woman.[2][3] It depicts a woman, sewing by candlelight, as a man leans...

 

تحتاج هذه المقالة كاملةً أو أجزاءً منها إلى تدقيق لغوي أو نحوي. فضلًا ساهم في تحسينها من خلال الصيانة اللغوية والنحوية المناسبة. (ديسمبر 2018) فيسبوكالشعارمعلومات عامةموقع الويب facebook.com (لغات متعددة) نوع الموقع  القائمة ... خدمة الشبكة الاجتماعية — موقع ويب — وسائل تواصل اج�...

For the English fantasy author, see Jodi Taylor. English footballer Jodie Taylor Taylor with England.Personal informationFull name Jodie Lee Taylor[1]Date of birth (1986-05-17) 17 May 1986 (age 37)[1]Place of birth Birkenhead, Merseyside, EnglandHeight 5 ft 6 in (1.68 m)[1]Position(s) Striker[1]Youth career Tranmere RoversCollege careerYears Team Apps (Gls)2004–2007 Oregon State Beavers (47)Senior career*Years Team Apps (Gls)2002–2004 Tr...

 

2019 single by Fat Joe, Cardi B and Anuel AAYesSingle by Fat Joe, Cardi B and Anuel AAfrom the album Family Ties ReleasedSeptember 6, 2019 (2019-09-06)Length3:26Label RNG Empire Producer(s)Cool & DreFat Joe singles chronology Pullin (2019) Yes (2019) Deep (2019) Cardi B singles chronology South of the Border(2019) Yes(2019) Writing on the Wall(2019) Anuel AA singles chronology Adicto(2019) Yes(2019) Te Quemaste(2019) Yes (stylized in all caps) is a song by Ameri...

 

Batalyon Infanteri Para Raider 503/MayangkaraLambang Yonif Para Raider 503/MayangkaraDibentuk9 Desember 1945NegaraIndonesiaCabangInfanteriTipe unitPara RaiderPeranPasukan Pemukul Reaksi Cepat Lintas UdaraBagian dariBrigif Para Raider 18/TrisulaMarkasMojokerto, Jawa TimurJulukanYonif PR 503 /MKMotoMayangkaraBaretHijau LumutMaskotKuda PutihUlang tahun9 Desember Batalyon Infanteri Para Raider 503/Mayangkara atau yang disebut Yonif Para Raider 503/Mayangkara merupakan Pasukan tempur yang sebelumn...

此條目可能包含不适用或被曲解的引用资料,部分内容的准确性无法被证實。 (2023年1月5日)请协助校核其中的错误以改善这篇条目。详情请参见条目的讨论页。 各国相关 主題列表 索引 国内生产总值 石油储量 国防预算 武装部队(军事) 官方语言 人口統計 人口密度 生育率 出生率 死亡率 自杀率 谋杀率 失业率 储蓄率 识字率 出口额 进口额 煤产量 发电量 监禁率 死刑 国债 ...

 

2020年夏季奥林匹克运动会波兰代表團波兰国旗IOC編碼POLNOC波蘭奧林匹克委員會網站olimpijski.pl(英文)(波兰文)2020年夏季奥林匹克运动会(東京)2021年7月23日至8月8日(受2019冠状病毒病疫情影响推迟,但仍保留原定名称)運動員206參賽項目24个大项旗手开幕式:帕维尔·科热尼奥夫斯基(游泳)和马娅·沃什乔夫斯卡(自行车)[1]闭幕式:卡罗利娜·纳亚(皮划艇)&#...

 

Artikel atau sebagian dari artikel ini mungkin diterjemahkan dari Urdu alphabet di en.wikipedia.org. Isinya masih belum akurat, karena bagian yang diterjemahkan masih perlu diperhalus dan disempurnakan. Jika Anda menguasai bahasa aslinya, harap pertimbangkan untuk menelusuri referensinya dan menyempurnakan terjemahan ini. Anda juga dapat ikut bergotong royong pada ProyekWiki Perbaikan Terjemahan. (Pesan ini dapat dihapus jika terjemahan dirasa sudah cukup tepat. Lihat pula: panduan penerjemah...

密西西比州 哥伦布城市綽號:Possum Town哥伦布位于密西西比州的位置坐标:33°30′06″N 88°24′54″W / 33.501666666667°N 88.415°W / 33.501666666667; -88.415国家 美國州密西西比州县朗兹县始建于1821年政府 • 市长罗伯特·史密斯 (民主党)面积 • 总计22.3 平方英里(57.8 平方公里) • 陸地21.4 平方英里(55.5 平方公里) • ...

 

Extinct family of tetrapodomorphs OestocephalidaeTemporal range: Late Carboniferous, 310–302 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Oestocephalus amphiuminus Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Clade: Sarcopterygii Clade: Tetrapodomorpha Order: †Aistopoda Family: †OestocephalidaeAnderson, 2003 Genera Coloraderpeton Oestocephalus Oestocephalidae is an extinct family of Late Carboniferous aistopod tetrapodomorphs. Fossils have been found from Oh...

 

This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: List of Ukrainian films of the 1920s – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (April 2019) (Learn how and when to remove this message) Cinema of Ukraine List of Ukrainian films 1888–1919 1920s 1930s 1940s 1950s 1960s 1970s 1980s 1990s 2000s 2010s 2020svte 1920s 1926 Яг...

State park in California, United States Garrapata State ParkIUCN category III (natural monument or feature)The granite coast of Garrapata State ParkShow map of CaliforniaShow map of the United StatesLocationMonterey County, California, United StatesNearest cityCarmel, CaliforniaCoordinates36°28′N 121°54′W / 36.467°N 121.900°W / 36.467; -121.900Area2,939 acres (1,189 ha)Established1979Governing bodyCalifornia Department of Parks and Recreation Gar...

 

Battle of the War of the Austrian Succession For the 1759 siege, see Siege of Madras. For the siege of Trichinopoly 1743, see Siege of Trichinopoly (1743). Battle of MadrasPart of War of the Austrian SuccessionSurrender of The City of Madras 1746, by Jacques François Joseph Swebach-DesfontainesDate7–9 September 1746LocationMadras, Madras Presidency, IndiaResult French victoryBelligerents  Great Britain  FranceCommanders and leaders Nicholas Morse Bertrand-François Mahé de La Bo...