Estoló

Ficinia spiralis estenent-se per la sorra per mitjà d'estolons

En biologia, un estoló, (del llatí stolō "branca"), és una connexió horitzontal entre organismes. Pot formar part de l'organisme o del seu esquelet. Generalment, en els animals els estolons formen part de l'exoesquelet.

Plantes

Desenvolupament dels estolons d'Eleocharis palustris

En botànica i biologia, és una tija aèria disposada horizontalment sorgida de la base d'una planta i que creix per sobre de la superfície del sòl o just a sota del sòl formant arrels adventícies als nodes, i noves plantes dels brots.[1][2] Els rizomes, en canvi, són tiges de tipus arrel que poden créixer horitzontalment a la superfície del sòl o en altres orientacions subterrànies.[1] Per tant, no totes les tiges horitzontals són anomenades estolons. Les plantes amb estolons s'anomenen estoloniferes.

Un estoló és una estratègia de propagació i complex d'individus formats per una planta mare. Tots els clons produïts a partir d'estolons formen un únic individu genètic, un ramell.

Morfologia

Els estolons del corm d'una espècie de Crocosmia són tiges que van sorgeixen de brots axil·lars del bulb.

Els estolons tenir tiges llargues o curtes. Les fulles al llarg del estoló solen ser molt petites, però uns pocs casos, com Stachys sylvatica, són de mida normal.[3]

Els estolons sorgeixen des de la base de la planta.[4] En maduixes la base està per sobre de la superfície del sòl. En moltes espècies de plantes amb rizomes, els estolons romanen subterranis i formen brots que surten a la superfície en els extrems o des dels nodes. Els nodes dels estolons produeixen arrels, sovint al voltant del node, i les hormones produïdes per les arrels, fan que l'estoló iniciï brots amb fulles normals.[5] Normalment, després de la formació de la nova planta, l'estoló mor en un any o dos,[6] mentre que els rizomes persisteixen normalment durant molts anys o durant la vida de la planta, i afegint cada any una major extensió als extrems amb un creixement actiu. El creixement horitzontal dels estolons resulta de la interacció de diferents hormones produïdes en el punt de creixement i de les hormones de la planta principal. Alguns estudis que mostren que el creixement de l'estoló i el rizoma es veuen afectats per la quantitat de llum ombrívola que rep la planta amb un major creixement i ramificació en plantes exposades una barreja d'ombra i llum solar, mentre que les plantes que durant tot el dia reben llum solar o es troben sempre a l'ombra produeixen menys estolons.[7]

Hi ha diverses plantes que tenen rizomes a nivell del sòl o sobre la seva superfície, entre les que es troben espècies del gènere Iris i moltes espècies d'orquídia.

« Original:
T. Holm (1929) restricted the term rhizome to a horizontal, usually subterranean, stem that produces roots from its lower surface and green leaves from its apex, developed directly from the plumule of the embryo. He recognized stolons as axillary, subterranean branches that do not bear green leaves but only membranaceous, scale-like ones.[8]
Traduccio:
T. Holm (1929) va restringir el terme rizoma a una tija horitzontal, generalment subterrània, que produeix arrels de la seva superfície inferior i fulles verdes del seu àpex, desenvolupades directament a partir de la plúmula de l'embrió. Reconeixia els estolons com branques axil·lars i subterrànies que no tenien fulles verdes, sinó fulles membranoses i en forma d'escata. 		»

Plantes amb estolons

Estolons de maduixa híbrida (Comarum palustre × Fragaria × ananassa)

En algunes espècie Cyperus els estolons finalitzen amb el creixement de tubercles, que són estolons inflats que formen noves plantes.[9]

Algunes espècies de plantes també poden generar arrels adventícies, encara que no es consideren estoloniferes. Exemples de plantes que s'estenen per estolons inclouen algunes espècies dels gènere Argentina, Cynodon, Fragaria i Pilosella

Altres plantes amb estolons per sota de la superfície del sòl inclouen moltes herbes, i espècies dels gèneres Ajuga, Mentha i Stachys.[10]

El muguet té rizomes dels que creixen tiges de tipus estoló anomenats rizomes estolonifers o leptomorfs. Hi ha diverses plantes que tenen rizomes estolonifers, com les espècies del gènere Aster.[11] Aquests rizomes són llargs i prims, amb llargs estolons i un creixement indeterminat amb capolls laterals al node, que en general romanen inactius.

En les patates, els estolons comencen a créixer dins dels 10 dies posteriors a les plantes que surten per damunt del sòl, i normalment els tubercles comencen a formar-se al final dels estolons.[12] Els tubercles són estolons modificats que contenen reserves alimentàries, amb uns brots que es desenvolupen en tiges.[13] Com que no és un rizoma no genera arrels, però el nou creixement de la tija que creix cap a la superfície produeix arrels.[14]

Les espècies d'Hydrilla utilitza estolons que produeixen tubercles per estendre's i per sobreviure durant els períodes secs en hàbitats aquàtics.[15] Les espècies d'Erythronium tenen estolons blancs que es formen a partir del bulb, com és el cas d'Erythronium propullans. La majoria s'estenen horitzontalment, ja sigui sota terra o al llarg de la superfície sota un llit de fulles. Generalment, les plantes amb flor no produeixen estolons.[16]

Convolvulus arvensis és una espècie de llavor agrícola que s'estén per mitjà d'estolons subterranis i produeix rizomes.[17]

En estudis sobre espècies d'herbes, s'han trobat diferències morfològiques entre plantes que produeixen estolons o rizomes i plantes que produeixen ambos. Els estolons tenen tiges més llargues i funcionen com a mitjans de recerca de llum i s'utilitzen per a la propagació de la planta, mentre que els rizomes s'utilitzen com a òrgans d'emmagatzematge de carbohidrats i pel manteniment del teixit per mantenir viva la planta mare d'un any al següent.[18]

La reproducció vegetativa espontània mitjançant els estolons fa que les plantes sovint es comportin com invasores, ja que és molt més ràpida que mitjançant llavors.

Animals

El cnidari Polypodium hydriforme es desenvolupa com un d'estoló d'estructures individuals interconnectades.

Algunes briozous formen colònies d'individus connectats per estolons.[19] Alguns cnidaris colonials es desenvolupen com estolons amb estructures interconnectades que posteriorment se separen. Determinats poliquets dels gènere Myrianida formen estolons al final del cos principals, els quals contenen òvuls o esperma.[20]

Micologia

En micologia, un estoló es defineix com una hifa ocasionalment septada, que uneix els esporangiòfors. També poden aparèixer a l'estoló estructures semblants a les arrels anomenades rizoides, que ancoren les hifes al substrat. Els estolons es troben comunament a la floridura del pa, podent-se veure com s'expandeix horitzontalment a través de la molla. Determinades floridures són comestibles, com les dels formatges blau.

Paleontologia

La reproducció basada en estolons es creu que era utilitzada pels rangeomorfs del Ediacarià.[21][22]

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 Hickey, M.; King, C. The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms (en anglès). Cambridge University Press, 2001. 
  2. ↑ «Stolon» (en anglès). Dictionary.com. [Consulta: 7 maig 2007].
  3. ↑ Goebel, K.E.V.. Organography of plants, especially of the Archegoniatae and Spermaphyta (en anglès). Nova York: Hofner publishing company, 1969. 
  4. ↑ Gleason, Henry A. The new Britton and Brown illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada, Volume 1. Nova York: Hafner Press, 1963, p. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2. 
  5. ↑ Woolley, D. J.; P. F. Wareing «The role of roots, cytokinins and apical dominance in the control of lateral shoot form in Solanum andigena» (en anglès). Planta, 105, 1, 3-1972, pàg. 33–42. DOI: 10.1007/BF00385161. PMID: 24477700.
  6. ↑ Wijesinghe, Dushyantha K.; Dennis F. Whigham «Nutrient foraging in woodland herbs: a comparison of three species of Uvularia (Liliaceae) with contrasting belowground morphologies» (en anglès). American Journal of Botany, 88, 6, 6-2001, pàg. 1071–1079.. DOI: 10.2307/2657090. PMID: 11410472.
  7. ↑ Méthy, M.; P. Alpert; J. Roy «Effects of light quality and quantity on growth of the clonal plant Eichhornia crassipes» (en anglès). Oecologia, 84, 2, 9-1990, pàg. 265–271. DOI: 10.1007/BF00318283 [Consulta: 10 maig 2007].[Enllaç no actiu]
  8. ↑ Henderson, Norton C. «Iris» (en anglès). Flora of North America. eFloras.org. [Consulta: 10 maig 2005].
  9. ↑ Tucker, Gordon C.; Brian G. Marcks; J. Richard Carter. «Cyperus serotinus» (en anglès). Flora of North America. eFloras.org. [Consulta: 10 maig 2005].
  10. ↑ Aflatuni, Abbas; J. Uusitalo; S. Ek; A. Hohtola «Variation in the Amount of Yield and in the Extract Composition Between Conventionally Produced and Micropropagated Peppermint and Spearmint» (en anglès). Journal of Essential Oil Research, 17, 1, 1-2005, pàg. 66–70. DOI: 10.1080/10412905.2005.9698833. ISSN: 1041-2905 [Consulta: 10 maig 2005].
  11. ↑ Jones, Almut G. «Observations on Reproduction and Phenology in Some Perennial Asters» (en anglès). American Midland Naturalist, 99, 1, 1-1978, pàg. 184–97. DOI: 10.2307/2424942. JSTOR: 2424942.
  12. ↑ Monaco Educational Service. «Introduction to stems» (en anglès). Botany. Arxivat de l'original el 2005-04-13. [Consulta: 10 maig 2005].
  13. ↑ Hartmann, Hudson Thomas; Dale E Kester. Plant propagation : principles and practices (en anglès). Englewood Cliffs: Prentice-Hall, 1983, p. 508. ISBN 0-13-681007-1. 
  14. ↑ Visser, Richard G. F.; Dick Vreugdenhil; Theo Hendriks; Evert Jacobsen «Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes (Solanum tuberosum)» (en anglès). Physiologia Plantarum, 90, 2, 2-1994, pàg. 285–92. DOI: 10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x.
  15. ↑ «Hydrilla in the Catawba River Basin» (en anglès). NCSU Aquatic Weed Management Program. [Consulta: 10 maig 2005].
  16. ↑ weakley, Alan S. «Flora of the Carolinas, Virginia, and Georgia, and Surrounding Areas, Part 6» (PDF) (en anglès) p. 808. Arxivat de l'original el 2006-03-04. [Consulta: 10 maig 2005].
  17. ↑ Harris, Peter. «Field and Hedge bindweeds Convolvulus arvensis L. and Calystegia sepium (L.) R. Br.» (en anglès). Classical Biological Control of Weeds. Agriculture and Agri-Food Canada, Lethbridge Research Centre. Arxivat de l'original el 2007-09-26. [Consulta: 10 maig 2005].
  18. ↑ Pierdominici, Maria Grazia; Ming Dong «Morphology and growth of stolons and rhizomes in three clonal grasses, as affected by different light supply» (en anglès). Plant Ecology, 116, 1, 1-1995, pàg. 25–32. DOI: 10.1007/BF00045274 [Consulta: 10 maig 2005].[Enllaç no actiu]
  19. ↑ Levinton, Jeffrey S. Marine Biology: Function, Biodiversity, Ecology (en anglès). 4 edició. Front Matter, 01-08-2013. ISBN 978-0199857128. 
  20. ↑ Pleijel, Fredrik|. «Polychaetous worm with engine & wagons» (en anglès). Royal Society Photo Contest Winners Capture Breathtaking Details Of Our Rapidly Changing World. The Royal Society, 15-09-2016. [Consulta: 27 agost 2017].
  21. ↑ Mitchell, Emily G.; Kenchington, Charlotte G.; Liu, Alexander G.; Matthews, Jack J.; Butterfield, Nicholas J. «Reconstructing the reproductive mode of an Ediacaran macro-organism». Nature, 524, 7565, 2015, pàg. 343–346. DOI: 10.1038/nature14646. ISSN: 0028-0836.
  22. ↑ Peterson, K. J. «A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils?» (pdf) (en anglès). Integrative and Comparative Biology, 43, 1, 2003, pàg. 127–136. DOI: 10.1093/icb/43.1.127. ISSN: 1540-7063.
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Estoló