Žuto tijelo (lat.corpus luteum) privremena je endokrina struktura u jajnicima i uključena je u proizvodnju relativno visokih razina progesterona i umjerenih razina estradiola i inhibina A.[1][2] To je ostatak folikula jajnika koji je ispustio zrelu jajnu ćeliju u jajovod tokom prethodne ovulacije.[3]
Žuto tijelo razvija se u jajniku nakon ovulacije pod uticajem luteinizirajućeg hormona (LH), iz prednjeg režnja hipofize (adenohipofiza). ]Njegovim djelovanjem toga hormona ćelije folikula u kojem je bila jajna ćelija povećavaju se i diferenciraju, proizvodeći velike količine progesterona i estrogena. Ovi hormoni, osobito progesteron, pripremaju materničnusluznicu za ugnježđivanje zigota. Ako oplodnja izostane, žuto tijelo propada i približno 12. dana nakon ovulacije prestaje lučiti hormone, što inicira pokretanje novog menstruacijskog ciklusa. Na mjestu žutoga tijela ostaje tzv. bijelo tijelo (corpus albicans), koje se nadomješta vezivnim tkivom.
Ako dođe do oplodnje i ugnježđivanja oplođene jajne ćelije u sluznicu maternice, horionskigonadotropin – hormon kojega nekoliko dana nakon implantacije proizvode ćelije trofoblasta, a poslije i posteljica – održava funkciju žutog tijela koje se povećava i izlučuje sve više svojih hormona, koji uzrokuju bujanje maternične sluznice, što je potrebno za rani razvoj ploda. Između 13. i 17. sedmice trudnoće, žuto tijelo postepeno degradira, a njegovu hormonsku funkciju preuzima posteljica.
Corpus luteum je obično vrlo velik u odnosu na veličinu jajnika; u ljudi veličina strukture varira od dijametra ispod 2 cm do 5.[4]
Njegove ćelije razvijaju se iz folikuskih ćelija koje okružuju folikul jajnika.[5][6] Folikulska teka ćelija luteinizuje se u male luteusne ćelije (ćelije luka-lutein), a folikulske granulozne ćelija luteiniziraju se u velike luteusne ćelije (granulozno-luteinske ćelije) formirajući žuto tijelo. Progesteron se sintetzira iz holesterola velikih i malih luteusnih ćelija po sazrevanju. Holesterol – LDL veže se za receptore u plazma membrani luteusnih ćelija i internaliziraju se. Holesterol se oslobađa i čuva u ćeliji kao holesterolski ester. LDL se reciklira za daljnji transport holesterola. Velike luteusne ćelije proizvode više progesterona zbog neinhibiranih / baznih razina aktivnosti kinaza A (PKA) u ćeliji. Male ćelije lutealusa imaju LH receptore koji reguliraju aktivnost PKA unutar ćelije. PKA aktivno fosforilira steroidogeni akutni regulatorni protein (StAR) i translokatorski protein za transport holesterola iz vanjske do unutrašnje mitohondrijske membrane.[7]
Razvoj žutog tijela prati porast razine steroidogenih enzima P450scc koji, u mitohondrijama pretvaraju holesterol u pregnenolon.[8] Pregnenolon se tada pretvara u progesteron koji se izlučuje iz ćelije i u krvotok. Tokom goveđeg estro ciklusa nivo progesterona u plazmi raste paralelno s razinama P450scc i njegovog adrenodoksinskog donora elektrona, što ukazuje da je izlučivanje progesterona rezultat pojačane ekspresije P450scc u žutom tijelu.[8]
Pokazano je da elektronski transportni lanac mitohondrija P450, uključujući enzim adrenodoksin reduktaza i adrenodoksin, propušta elektrone koji dovode do stvaranja superoksidnog radikala.[9][10] Očigledno da se prenose s radikalima koje stvara ovaj sistem i pojačanim metabolizmom mitohondrija, a razine antioksidacijskih enzima katalaze i superoksidne dismutaze takođe se povećavaju paralelno s pojačanom steroidogenezom u žutom tijelu.[8]
Kao i prethodnim teka ćelijama, i luteinskim teka ćelijama nedostaje enzim aromataza koji je neophodan za proizvodnju estrogena, tako da one mogu obavljati samo steroidogenezu do formiranja androgena. Ćelije granuloznog luteina imaju aromatazu i koriste je za proizvodnju estrogena, upotrebljavajući androgene koje su prethodno sintetizovali ćeka luteina teka-luteini, jer ćelije granuloznog luteina same po sebi nemaju 17α-hidroksilaza ili 17,20 lijaza za proizvodnju androgena.
Nakon što se korpus luteum regresira, ostatak je poznat kao corpus albicans.[13]
Funkcija
Žuto tijelo je ključno za uspostavljanje i održavanje trudnoće kod žena. Corpus luteum izlučuje progesteron, koji je steroidni hormon odgovoran za decidualizacijuendometrija (njegov razvoj), i održavanje. Takođe proizvodi relaksin, hormon odgovoran za omekšavanje pubisne simfize što pomaže u porođaju.
Kada jaje nije oplođeno
Ako jaje nije oplođeno, žuto tijelo prestaje lučiti progesteron i propada (nakon otprilike 10 dana kod ljudi). Zatim se degenerira u corpus albicans, što je masa vlaknastog tkivnog ožiljka.
Sluznica maternice (endometrij) se izbacuje kroz vaginu (kod sisara koji imaju menstrualni ciklus). U estrus nom ciklusu obloga se vraća u normalnu veličinu.
Kada je jaje oplođeno
Ako je jaje oplođeno, slijedi implantacija pomoću sličnog hormona kod drugih vrsta) do devetog dana nakon oplodnje.
Ljudski korionski gonadotropin signalizira korpus luteum da nastavi lučenje progesterona, održavajući tako gustu oblogu (endometrij) maternice i osiguravajući područje bogato krvnim sudovima na kojem se mogu razvijati zigoti. Od ovog trenutka korpus luteum se naziva corpus luteum graviditatis.
Uvođenje prostaglandina u ovom trenutku uzrokuje degeneraciju luteuma i pobačajafetusa. Međutim, u placentarnim životinjama poput ljudi, placenta na kraju preuzima proizvodnju progesterona i corpus luteum se razgrađuje u corpus albicans bez gubitka embriona/ploda. Luteusna podrška odnosi se na primjenu lijekova (općenito progestina) s ciljem povećanja uspjeha implantacije i raneembriogeneze i tako dopunjujući funkciju žutog tijela.
Galerija
Redoslijed promjena u jajniku
Ljudski jajnik sa žutim tijelom
Luteinizirana folikulska cista
Patologija
Cista žutog tijela: uporno krvarenje žutog tijela obično se vraća spontano.