Ljudski mikrobiom

Razlikovati: Mikrobiom.
Grafikon koji prikazuje ljudsku mikrobiotu kože, s relativnom zastupljenošću različitih klasa bakterija

Ljudski mikrobiom je skup svih mikrobiota koji se nalaze na ili unutar ljudskih tkiva i biofluida, zajedno s odgovarajućim anatomskim mjestima u kojima se nalaze,[1] uključujući kožu, mliječne žlijezde, sjemenu tekućinu, maternicu, jajničke folikule, pluća, pljuvačku, oralnu sluznicu, konjuktivu, bilijarni trakt i ljudski gastrointestinalni trakt. Tipovi ljudske mikrobiote uključuju bakterije, archaea, gljive, protiste i viruse. Iako mikroživotinje mogu živjeti i na ljudskom tijelu, one su obično isključene iz ove definicije. U kontekstu genomike, termin ljudski mikrobiom se ponekad koristi za označavanje kolektiva genoma rezidentnih mikroorganizama;[2] međutim, termin ljudski metagenom ima isto značenje.[1]

Ljudi su kolonizirani mnogim mikroorganizmima, sa približno istim redom veličine neljudskih ćelija kao i ljudske ćelije.[3] Neki mikroorganizmi koji koloniziraju ljude su komensali, što znači da koegzistiraju bez štete po ljude; drugi imaju mutualistički odnos sa svojim ljudskim domaćinima[2]:700[4] Suprotno tome, neki nepatogeni mikroorganizmi mogu oštetiti ljudske domaćine putem metabolita koje proizvode, poput trimetilamina, koji ljudsko tijelo pretvara u trimetilamin N-oksid, putem FMO3-posredovane oksidacije.[5][6] Određeni mikroorganizmi obavljaju zadatke za koje se zna da su korisni ljudskom domaćinu, ali uloga većine njih nije dobro shvaćena. Oni za koje se očekuje da budu prisutni i koji u normalnim okolnostima ne uzrokuju bolest, ponekad se smatraju "normalnom florom" ili "normalnom mikrobiotom".[2]

Projekt ljudsog mikrobioma (HMP) je preuzeo projekt sekvenciranja genoma ljudske mikrobiote, fokusirajući se posebno na mikrobiotu koja normalno nastanjuje kožu, usta, nos, probavni trakt i vaginu.[2] Dostigla je prekretnicu 2012. godine kada je objavila svoje početne rezultate.[7]

Terminologija

Šablon:Vremenska linija života Iako je naširoko poznat kao flora ili mikroflora, ovo je pogrešan naziv u tehničkom smislu, budući da se korijen riječi flora odnosi na biljke, a biota se odnosi na ukupnu kolekciju organizama u određenom ekosistemu. Nedavno se primjenjuje prikladniji izraz mikrobiota, iako njegova upotreba nije zasjenila uvriježenu upotrebu i prepoznavanje flore u odnosu na bakterije i druge mikroorganizme. Oba termina se koriste u različitoj literaturi.[4]

Relativni brojevi

Od 2014. u popularnim medijima i naučnoj literaturi objavljeno je da u ljudskom tijelu ima oko 10 puta više mikrobnih ćelija nego ljudskih ćelija; ova brojka je zasnovana na procjenama da ljudski mikrobiom uključuje oko 100 triliona bakterijskih ćelija i da odrasli čovjek obično ima oko 10 triliona sopstvenuh ćelija.[8] U 2014., Američka akademija za mikrobiologiju objavila je FAQ u kojem se naglašava da su i broj mikrobnih ćelija i broj ljudskih ćelija procene, i napominje da je nedavno istraživanje došlo do nove procjene broja ljudskih ćelija–približno 37,2 triliona, što znači da je odnos mikrobnih i ljudskih ćelija, ako je tačna prvobitna procjena od 100 triliona bakterijskih ćelija, bliži 3:1.[8][9] U 2016., druga grupa objavila je novu procjenu omjera koji je otprilike 1:1 (1,3:1, sa "neizvjesnošću od 25% i varijacijom od 53% u odnosu na populaciju od standardnih 70 kg kod muškaraca").[3][10]

Novija procjena je omjer bakterijskih ćelija od 1,3:1 za svaku ljudsku ćeliju, dok broj faga i virusa premašuje bakterijske ćelije barem za red veličine više. Broj bakterijskih gena (pod pretpostavkom da je u crijevima 1.000 vrsta bakterija sa 2.000 gena po vrsti) procjenjuje se na 2,000.000 gena, 100 puta više od otprilike 20.000 ljudskih gena.[11]

Tipovi

Bakterije

Mehanizam komensala protiv patogena. Mehanizmi koji leže u osnovi upale kod KOPB-a. Epitel dišnih puteva ima složenu strukturu: sastoji se od najmanje sedam različitih tipova ćelija koje međusobno komuniciraju putem čvrstih spojeva. Štaviše, epitelni pozivi mogu dostaviti signale u osnovna tkiva koja učestvuju u mehanizmima urođene i adaptivne imunske odbrane. Ključni prenosioci signala su dendritske ćelije. Jednom kada patogena bakterija (npr. S. pneumoniae, P. aeruginosa) aktivira određene receptore za prepoznavanje uzoraka na/u epitelnim ćelijama, aktiviraju se proupalni signalni putevi. To rezultira uglavnom proizvodnjom IL-1, IL-6 i IL-8. Ovi citokini induciraju hemotaksiju do mjesta infekcije u njenim ciljnim ćelijama (npr. neutrofili, dendritske ćelije i makrofagi). S druge strane, predstavnici standardne mikrobiote izazivaju samo slabu signalizaciju koja sprečava upalu. Mehanizam razlikovanja bezopasnih i štetnih bakterija na molekulskom, kao i na fiziološkom nivou nije u potpunosti shvaćen.

Populacije mikroba (kao što su bakterije i kvasci) naseljavaju kožu i mukozne površine u različitim dijelovima tijela. Njihova uloga je dio normalne, zdrave ljudske fiziologije, međutim ako broj mikroba raste izvan uobičajenog raspona (često zbog kompromitovanog imunskog sistema) ili ako se mikrobi nastanjuju (kao što je loša higijena ili ozljeda) područja tijela koja obično nisu kolonizirana ili sterilna (kao što je krv, ili donji respiratorni trakt, ili trbušna šupljina), može doći do bolesti (uzrokujući, respektivno, bakteriemiju/sepsu, upalu pluća i peritonitis).

Projekt ljudskog mikrobioma otkrio je da pojedinci ugošćuju hiljade tipova bakterija, a različita mjesta u tijelu imaju svoje posebne zajednice. Koža i vaginska mjesta pokazala su manju raznolikost od usta i crijeva, te su pokazala najveće bogatstvo. Bakterijski sastav za dato mjesto na tijelu varira od osobe do osobe, ne samo po vrsti, već i po obilju. Bakterije iste vrste koje se nalaze u ustima su višestrukih podtipova, preferirajući da naseljavaju izrazito različite lokacije u ustima. Čak i enterotipovi u ljudskom crijevu, za koje se ranije mislilo da su dobro shvaćeni, potiču iz širokog spektra zajednica sa zamagljenim granicama taksona.[12][13]

Procjenjuje se da 500 do 1.000 vrsta bakterija živi u ljudskim crijevima, ali pripadaju samo nekoliko tipova: Bacillota i Bacteroidota dominiraju, ali postoje i Pseudomonadota, Verrucomicrobiota, Actinobacteriota, Fusobacteriota i "Cyanobacteria".[14]

Brojne vrste bakterija, kao što su Actinomyces viscosus i A. naeslundii, žive u ustima, gde su dio ljepljive supstance zvane plak. Ako se ovo ne ukloni četkanjem, stvrdne se u zubni kamenac (koji se naziva i kamenac). Iste bakterije također luče kiseline koje rastvaraju zubnu caklinu, uzrokujući karijes.

Vaginska mikrobiota se uglavnom sastoji od raznih vrsta roda Lactobacillus. Dugo se smatralo da je najčešća od ovih vrsta Lactobacillus acidophilus, ali se kasnije pokazalo da je L. iners je zapravo najčešći, a slijedi L. crispatus. Ostali laktobacili koji se nalaze u vagini su Lactobacilus jensenii, L. delbruekii i L. gasseri. Poremećaj vaginske flore može dovesti do infekcija kao što su bakterijska vaginoza ili kandidijaza ("gljivična infekcija")

Archaea

Archaea prisutne su u ljudskom crijevu, ali, za razliku od ogromne raznolikosti bakterija u ovom organu, broj arhejskih vrsta je mnogo ograničeniji.[15] Dominantna grupa su metanogen, posebno Methanobrevibacter smithii i Methanosphaera stadtmanae.[16] Međutim, kolonizacija metanogenima je promjenjiva i samo oko 50% ljudi ima lahko uočljive populacije ovih organizama.[17]

Od 2007. godine nisu poznati jasni primjeri arhejskih patogena,[18][19] iako je predložena veza između prisustva nekih metanogena i ljudi kao parodontna bolest.[20]

Gljive

Također pogledajte: Mikobiota (ljudi)

Gljive, posebno kvasci, prisutne su u ljudskim crijevima.[21][22][23][24] Najbolje proučene od njih su vrste Candida zbog svoje sposobnosti da postanu patogene kod imunokompromitovanih, pa čak i kod zdravih domaćina.[22][23][24] Kvasci su također prisutni na koži,[21] kao što su vrste roda Malassezia, gdje konzumiraju ulja izlučena iz lojnih žlijezda.[25][26]

Virusi

Također pogledajte: Ljudski virom

Virusi, posebno bakterijski virusi (bakteriofagi), koloniziraju različita tijelesna područja. Ova kolonizirana mjesta uključuju kožu,[27] crijeva,[28] pluća,[29] i usnu šupljinu.[30] Zajednice virusa su povezane s nekim bolestima i ne odražavaju samo bakterijske zajednice.[31][32][33]

Također pogledajte


Reference

  1. ^ a b Marchesi JR, Ravel J (2015). "The vocabulary of microbiome research: a proposal". Microbiome. 3: 31. doi:10.1186/s40168-015-0094-5. PMC 4520061. PMID 26229597.
    Microbiome
    This term refers to the entire habitat, including the microorganisms (bacteria, archaea, lower and higher eurkaryotes, and viruses), their genomes (i.e., genes), and the surrounding environmental conditions. This definition is based on that of "biome," the biotic and abiotic factors of given environments. Others in the field limit the definition of microbiome to the collection of genes and genomes of members of a microbiota. It is argued that this is the definition of metagenome, which combined with the environment constitutes the microbiome.
  2. ^ a b c d Sherwood L, Willey J, Woolverton C (2013). Prescott's Microbiology (9th izd.). New York: McGraw Hill. str. 713–721. ISBN 9780073402406. OCLC 886600661.
  3. ^ a b Sender R, Fuchs S, Milo R (januar 2016). "Are We Really Vastly Outnumbered? Revisiting the Ratio of Bacterial to Host Cells in Humans". Cell. 164 (3): 337–40. doi:10.1016/j.cell.2016.01.013. PMID 26824647.
  4. ^ a b Quigley EM (septembar 2013). "Gut bacteria in health and disease". Gastroenterology & Hepatology. 9 (9): 560–9. PMC 3983973. PMID 24729765.
  5. ^ Falony G, Vieira-Silva S, Raes J (2015). "Microbiology Meets Big Data: The Case of Gut Microbiota-Derived Trimethylamine". Annual Review of Microbiology. 69: 305–21. doi:10.1146/annurev-micro-091014-104422. PMID 26274026. we review literature on trimethylamine (TMA), a microbiota-generated metabolite linked to atherosclerosis development.
  6. ^ Gaci N, Borrel G, Tottey W, O'Toole PW, Brugère JF (novembar 2014). "Archaea and the human gut: new beginning of an old story". World Journal of Gastroenterology. 20 (43): 16062–78. doi:10.3748/wjg.v20.i43.16062. PMC 4239492. PMID 25473158. Trimethylamine is exclusively a microbiota-derived product of nutrients (lecithin, choline, TMAO, L-carnitine) from normal diet, from which seems originate two diseases, trimethylaminuria (or Fish-Odor Syndrome) and cardiovascular disease through the proatherogenic property of its oxidized liver-derived form.
  7. ^ "NIH Human Microbiome Project defines normal bacterial makeup of the body". NIH News. 13. 6. 2012.
  8. ^ a b American Academy of Microbiology FAQ: Human Microbiome Arhivirano 31. 12. 2016. na Wayback Machine January 2014
  9. ^ Rosner, Judah L. (1. 2. 2014). "Ten Times More Microbial Cells than Body Cells in Humans?". Microbe Magazine (jezik: engleski). 9 (2): 47. doi:10.1128/microbe.9.47.2. ISSN 1558-7452.
  10. ^ Abbott, Alison (8. 1. 2016). "Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells". Nature (jezik: engleski). doi:10.1038/nature.2016.19136. ISSN 1476-4687. S2CID 190879263.
  11. ^ Gilbert JA, Blaser MJ, Caporaso JG, Jansson JK, Lynch SV, Knight R (april 2018). "Current understanding of the human microbiome". Nature Medicine. 24 (4): 392–400. doi:10.1038/nm.4517. PMC 7043356. PMID 29634682.
  12. ^ PLoS Human Microbiome Project Collection Manuscript Summaries Arhivirano 4. 3. 2014. na Wayback Machine 13 June 2012
  13. ^ "Consortium of Scientists Map the Human Body's Bacterial Ecosystem". ucsf.edu.
  14. ^ Sommer F, Bäckhed F (april 2013). "The gut microbiota--masters of host development and physiology". Nature Reviews. Microbiology. 11 (4): 227–38. doi:10.1038/nrmicro2974. PMID 23435359. S2CID 22798964.
  15. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, et al. (juni 2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science. 308 (5728): 1635–8. Bibcode:2005Sci...308.1635E. doi:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718.
  16. ^ Duncan SH, Louis P, Flint HJ (april 2007). "Cultivable bacterial diversity from the human colon". Letters in Applied Microbiology. 44 (4): 343–50. doi:10.1111/j.1472-765X.2007.02129.x. PMID 17397470. S2CID 43706882.
  17. ^ Florin TH, Zhu G, Kirk KM, Martin NG (oktobar 2000). "Shared and unique environmental factors determine the ecology of methanogens in humans and rats". The American Journal of Gastroenterology. 95 (10): 2872–9. CiteSeerX 10.1.1.606.4187. doi:10.1111/j.1572-0241.2000.02319.x. PMID 11051362. S2CID 1087298.
  18. ^ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (februar 2003). "Archaea and their potential role in human disease". Infection and Immunity. 71 (2): 591–6. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534.
  19. ^ Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T (novembar 2003). "Pathogenic archaea: do they exist?". BioEssays. 25 (11): 1119–28. doi:10.1002/bies.10354. PMID 14579252.
  20. ^ Lepp PW, Brinig MM, Ouverney CC, Palm K, Armitage GC, Relman DA (april 2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (16): 6176–81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L. doi:10.1073/pnas.0308766101. PMC 395942. PMID 15067114.
  21. ^ a b Cui L, Morris A, Ghedin E (juli 2013). "The human mycobiome in health and disease". Genome Medicine. 5 (7): 63. doi:10.1186/gm467. PMC 3978422. PMID 23899327. Figure 2: Distribution of fungal genera in different body sites
  22. ^ a b Martins N, Ferreira IC, Barros L, Silva S, Henriques M (juni 2014). "Candidiasis: predisposing factors, prevention, diagnosis and alternative treatment" (PDF). Mycopathologia. 177 (5–6): 223–40. doi:10.1007/s11046-014-9749-1. hdl:10198/10147. PMID 24789109. S2CID 795450. Candida species and other microorganisms are involved in this complicated fungal infection, but Candida albicans continues to be the most prevalent. In the past two decades, it has been observed an abnormal overgrowth in the gastrointestinal, urinary and respiratory tracts, not only in immunocompromised patients, but also related to nosocomial infections and even in healthy individuals. There is a widely variety of causal factors that contribute to yeast infection which means that candidiasis is a good example of a multifactorial syndrome.
  23. ^ a b Wang ZK, Yang YS, Stefka AT, Sun G, Peng LH (april 2014). "Review article: fungal microbiota and digestive diseases". Alimentary Pharmacology & Therapeutics. 39 (8): 751–66. doi:10.1111/apt.12665. PMID 24612332. S2CID 22101484. In addition, GI fungal infection is reported even among those patients with normal immune status. Digestive system-related fungal infections may be induced by both commensal opportunistic fungi and exogenous pathogenic fungi. ... Candida sp. is also the most frequently identified species among patients with gastric IFI. ... It was once believed that gastric acid could kill microbes entering the stomach and that the unique ecological environment of the stomach was not suitable for microbial colonisation or infection. However, several studies using culture-independent methods confirmed that large numbers of acid-resistant bacteria belonging to eight phyla and up to 120 species exist in the stomach, such as Streptococcus sp., Neisseria sp. and Lactobacillus sp. etc.26, 27 Furthermore, Candida albicans can grow well in highly acidic environments,28 and some genotypes may increase the severity of gastric mucosal lesions.29
  24. ^ a b Erdogan A, Rao SS (april 2015). "Small intestinal fungal overgrowth". Current Gastroenterology Reports. 17 (4): 16. doi:10.1007/s11894-015-0436-2. PMID 25786900. S2CID 3098136. Small intestinal fungal overgrowth (SIFO) is characterized by the presence of excessive number of fungal organisms in the small intestine associated with gastrointestinal (GI) symptoms. Candidiasis is known to cause GI symptoms particularly in immunocompromised patients or those receiving steroids or antibiotics. However, only recently, there is emerging literature that an overgrowth of fungus in the small intestine of non-immunocompromised subjects may cause unexplained GI symptoms. Two recent studies showed that 26 % (24/94) and 25.3 % (38/150) of a series of patients with unexplained GI symptoms had SIFO. The most common symptoms observed in these patients were belching, bloating, indigestion, nausea, diarrhea, and gas. ... Fungal-bacterial interaction may act in different ways and may either be synergistic or antagonistic or symbiotic [29]. Some bacteria such as Lactobacillus species can interact and inhibit both the virulence and growth of Candida species in the gut by producing hydrogen peroxide [30]. Any damage to the mucosal barrier or disruption of GI microbiota with chemotherapy or antibiotic use, inflammatory processes, activation of immune molecules and disruption of epithelial repair may all cause fungal overgrowth [27].
  25. ^ Marcon MJ, Powell DA (april 1992). "Human infections due to Malassezia spp". Clinical Microbiology Reviews. 5 (2): 101–19. doi:10.1128/CMR.5.2.101. PMC 358230. PMID 1576583.
  26. ^ Roth RR, James WD (1988). "Microbial ecology of the skin". Annual Review of Microbiology. 42 (1): 441–64. doi:10.1146/annurev.mi.42.100188.002301. PMID 3144238.
  27. ^ Hannigan GD, Meisel JS, Tyldsley AS, Zheng Q, Hodkinson BP, SanMiguel AJ, et al. (oktobar 2015). "The human skin double-stranded DNA virome: topographical and temporal diversity, genetic enrichment, and dynamic associations with the host microbiome". mBio. 6 (5): e01578-15. doi:10.1128/mBio.01578-15. PMC 4620475. PMID 26489866.
  28. ^ Minot S, Sinha R, Chen J, Li H, Keilbaugh SA, Wu GD, et al. (oktobar 2011). "The human gut virome: inter-individual variation and dynamic response to diet". Genome Research. 21 (10): 1616–25. doi:10.1101/gr.122705.111. PMC 3202279. PMID 21880779.
  29. ^ Young JC, Chehoud C, Bittinger K, Bailey A, Diamond JM, Cantu E, et al. (januar 2015). "Viral metagenomics reveal blooms of anelloviruses in the respiratory tract of lung transplant recipients". American Journal of Transplantation. 15 (1): 200–9. doi:10.1111/ajt.13031. PMC 4276431. PMID 25403800.
  30. ^ Abeles SR, Robles-Sikisaka R, Ly M, Lum AG, Salzman J, Boehm TK, Pride DT (septembar 2014). "Human oral viruses are personal, persistent and gender-consistent". The ISME Journal. 8 (9): 1753–67. doi:10.1038/ismej.2014.31. PMC 4139723. PMID 24646696.
  31. ^ Ly M, Abeles SR, Boehm TK, Robles-Sikisaka R, Naidu M, Santiago-Rodriguez T, Pride DT (maj 2014). "Altered oral viral ecology in association with periodontal disease". mBio. 5 (3): e01133-14. doi:10.1128/mBio.01133-14. PMC 4030452. PMID 24846382.
  32. ^ Monaco CL, Gootenberg DB, Zhao G, Handley SA, Ghebremichael MS, Lim ES, et al. (mart 2016). "Altered Virome and Bacterial Microbiome in Human Immunodeficiency Virus-Associated Acquired Immunodeficiency Syndrome". Cell Host & Microbe. 19 (3): 311–22. doi:10.1016/j.chom.2016.02.011. PMC 4821831. PMID 26962942.
  33. ^ Norman JM, Handley SA, Baldridge MT, Droit L, Liu CY, Keller BC, et al. (januar 2015). "Disease-specific alterations in the enteric virome in inflammatory bowel disease". Cell. 160 (3): 447–60. doi:10.1016/j.cell.2015.01.002. PMC 4312520. PMID 25619688.

Dopunska literarura

  • Ed Yong. I Contain Multitudes: The Microbes Within Us and a Grander View of Life. 368 pages, Published 9 August 2016 by Ecco, ISBN 0062368591.

Vanjski linkovi

Šablon:Mikrobiota

Šablon:Personalna genomika

Portal iconPortal Biologija
Portal iconPortal Medicina