Cupressaceae je porodicačetinara, rasprostranjenih širom svijeta. Obuhvata 27–30 rodova (17 monotipskih), sa ukupno oko 130–140 vrsta. Mogu biti jednodomni, subdvodomni ili (rijetko) dvodomnestablašice i grmovi, visine do oko 116 m. kora zrelih stabala obično je narandžasto- do smeđesmeđa, žilave teksture, često lepršava ili ljuskasta u vertikalnim trakama, ali glatka, ljuskava ili tvrda i sa četvrtastim poljima, kod nekih vrsta.
Opis
Listovi su raspoređeni spiralno, u dekusatnim parovima (suprotni parovi, svaki par na 90 ° u odnosu na prethodni) ili u dekusastim vrtuljcima od tri ili četiri, ovisno o rodu. Na mladim biljkama listovi su igličasti, a na zrelim, mnogih rodova, postaju sitni i ljepljivi. Neki rodovi i vrste zadržavaju igličaste listove tokom cijelog života. Staro lišće se uglavnom ne odvaja pojedinačno, već se u malim sprejevima lišća (kladoptoza); izuzetak je listovi na izdancima koji se razvijaju u grane. Ovi listovi s vremenom pojedinačno opadaju kada kora počne da se ljušti. Većina je zimzelenih sa listovima koji traju 2–10 godina, ali tri roda (Glyptostrobus, Metasequoia i Taxodium) su listopadni ili uključuju listopadne vrste.
Sjemenske šišarke su ili drvenasti, kožaste ili bobičaste i mesnate (Juniperus), s jednom do nekoliko ovula. Brakttejska skala i ovuliferozna ljestvica spajaju se zajedno, osim na vrhu, gdje se ljestvica brakteje često vidi kao kratki stubić (često nazvana umbo) na ovuliferovoj skali. Kao i kod listova, ljuskice šišarki su raspoređene spiralno, dekusatno (suprotno) ili zavojito, ovisno o rodu. Sjemenke su uglavnom male i pomalo spljoštene, s dva uska krila, po jedno dolje, sa svake strane; rijetko imaju (npr. rod Actinostrobus) trokutasti presjek s tri krila; u nekim rodovima (npr. Glyptostrobus i Libocedrus) jedno krilo je znatno veće od drugog, a u nekim drugim (npr. Juniperus, Microbiota, Platycladus i Taxodium) sjemenke su veće i bez krila. Klijanci obično imaju dva kotiledona, ali kod nekih vrsta i do šest. Polenska šišarka je strukturno ujednačenija u u cijeloj porodici, dužine 1–20 mm, sa ljestvicama opet raspoređenim spiralno, suprotno ili vijugavo, ovisno o rodu; mogu se javljati pojedinačno na vrhu izdanaka (većina rodova), u osovinama listova (Cryptomeria), u gustim grozdovima(Cunninghamia i Juniperus drupacea) ili na diskretnim dugim visećim drškama - poput izdanaka (Metasequoia i Taxodium).
Cupressaceae je široko rasprostranjena četinarska porodica, sa skoro globalnim rasponom na svim kontinentima, osim na Antarktiku, koje se proteže od 71 ° S u arktičkoj regiji Norveška (Juniperus communis) južno do 55 ° J u najjužnijem Čileu (Pilgerodendron uviferum), dok Juniperus indica, na Tibetu, dostiže do 5.200 m nadmorske visine, što je najveća nadmorska visinu prijavljena za bilo koju drvenastu biljku. Većina staništa na kopnu su zauzeta, s izuzetkom polarne tundre i tropske nizijske prašume (iako je nekoliko vrsta važna komponenta umjerenih prašum i tropskih visoravni ; rijetke su i u pustinjama, a samo je nekoliko vrsta koje su podnijele jaku sušu, posebno Cupressus dupreziana u središnjem dijelu Sahare. Uprkos širokom ukupnom rasprostranjenju, mnogi rodovi i vrste pokazuju vrlo ograničenu reliktnu distribuciju, a mnogi su ugrožene vrste.
Filogenija
Porodica čempresa podijeljene su u sedam potporoduca i 28 do 32 roda. Slijedeći grafikon prikazuje rodove i njihove srodnike.Označene zvjezdicom ne prihvataju svi istraživači kao vlastite taksone.[1][2]
Prije molekulskogenetskih studija 21. vijeka, obično se smatralo da čempresima pripadaju samo današnje potporodice Cupressoideae i Callitroideae. Ostale vrste podvrste klasificirane su u vlastitom taksonu kao Taxodiaceae. Pored toga, rod Scyadopytis općenito je klasificiran kao Sciadopitys verticillata, koji je danas klasificiran u svoj jedinstveni takson biljaka (Sciadopityaceae).
Tačna bliskost nekih od prikazanih fosilnih rodova, kao što je Mesocyparis, poznat iz krede, nije utvrđena i stoga se ova loza ne nalazi ni u jednoj potporodici.[3]
Klasifikacija
Danas se uveliko smatra da u porodicu Cupressaceae treba uključiti i Taxodiaceae, koja sec ranije tretirala kao posebna porodica, ali sada se pokazalo da se ne razlikuje od Cupressaceae u bilo kojim dosljednim karakteristikama. Jedini izuzetak u bivšoj Taxodiaceae je rod Sciadopitys, koji se genetički razlikuje od ostatka Cupressaceae, a sada se tretira u vlastitoj porodici, Sciadopityaceae.
Na temelju genetičke i morfološke analize, porodica je podijeljena u sedam podgrupa, kako slijedi:[7][8]
Studija o Actinostrobus i Callitris iz 2010. godine stavlja tri vrste roda Actinostrobus u prošireni rod Callitris, na osnovu analize 42 morfološka i anatomska obilježja.[12]
^Tekijä E. E. McIver, K. R. Aulenback (1994): Morphology and relationships of Mesocyparis umbonata sp.nov.: fossil Cupressaceae from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Canadian Journal of Botany, 72 (3): 273–295.
^Gadek, P. A., Alpers, D. L., Heslewood, M. M., & Quinn, C. J. (2000). Relationships within Cupressaceae sensu lato: a combined morphological and molecular approach. American Journal of Botany 87: 1044–1057.
^Farjon, A. (2005). Monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens, Kew. ISBN1-84246-068-4.
^Xiang, Q., & Li, J. (2005). Derivation of Xanthocyparis and Juniperus from within Cupressus: Evidence from Sequences of nrDNA Internal Transcribed Spacer Region. Harvard Papers in Botany 9 (2): 375-382.
^Mao, K.; Milne, R. I.; Zhang, L.; Peng, Y.; Liu, J.; Thomas, P.; Mill, R. R.; S. Renner, S. (2012). "Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup of Pangea". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (20): 7793–7798. doi:10.1073/pnas.1114319109. ISSN0027-8424.
^ abcdeArmin Jagel, Veit Dörken: Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part I. Cunninghamioideae, Athrotaxoideae, Taiwanioideae, Sequoioideae, Taxodioideae. In: Bulletin of the Cupressus Conservation Project, 3(3): 117-136 (PDF)
^Armin Jagel, Veit Dörken: Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part III. Callitroideae. In: Bulletin of the Cupressus Conservation Project 4(3): 91-103 (PDF)
^Armin Jagel, Veit Dörken: Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part II. Cupressoideae. In: Bulletin of the Cupressus Conservation Project 4(2): 51-78 (PDF)
^Piggin, J.; Bruhl, J.J. (2010). "Phylogeny reconstruction of Callitris Vent. (Cupressaceae) and its allies leads to inclusion of Actinostrobus within Callitris". Australian Systematic Botany. 23 (2): 69–93. doi:10.1071/sb09044.
Dopunska literatura
Soltani, J. (2017) Endophytism in Cupressoideae (Coniferae): A Model in Endophyte Biology and Biotechnology. In: Maheshwari D. (eds) Endophytes: Biology and Biotechnology. pp. 127–143. Sustainable Development and Biodiversity, vol 15. Springer, Cham.
Pakvaz, S, Soltani J. (2016) Endohyphal bacteria from fungal endophytes of the Mediterranean cypress (Cupressus sempervirens) exhibit in vitro bioactivity. Forest Pathology, 46: 569-581.
Soltani, J., Zaheri Shoja, M., Hamzei, J., Hosseyni-Moghaddam, M.S., Pakvaz, S. (2016) Diversity and bioactivity of endophytic bacterial community of Cupressaceae. Forest Pathology, 46: 353-361.
Farjon, A. (1998). World Checklist and Bibliography of Conifers. Royal Botanic Gardens, Kew. 300 p. ISBN1-900347-54-7.
Farjon, A. (2005). Monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens, Kew. ISBN1-84246-068-4.
Farjon, A.; Hiep, N. T.; Harder, D. K.; Loc, P. K.; Averyanov, L. (2002). "A new genus and species in the Cupressaceae (Coniferales) from northern Vietnam, Xanthocyparis vietnamensis". Novon. 12 (2): 179–189. doi:10.2307/3392953. JSTOR3392953.
Gadek, P. A., Alpers, D. L., Heslewood, M. M., & Quinn, C. J. (2000). Relationships within Cupressaceae sensu lato: a combined morphological and molecular approach. American Journal of Botany 87: 1044–1057. Available onlineArhivirano 29. 9. 2009. na Wayback Machine.
Little, D. P., Schwarzbach, A. E., Adams, R. P. & Hsieh, Chang-Fu. (2004). The circumscription and phylogenetic relationships of Callitropsis and the newly described genus Xanthocyparis (Cupressaceae). American Journal of Botany 91 (11): 1872–1881. Available onlineArhivirano 15. 5. 2008. na Wayback Machine.
Mao, K., Milne, R. I., Zhang, L., Peng, Y., Liu, J., Thomas, P., Mill, R. R. and S. S. Renner. (2012). Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup of Pangea. Proceedings of the National Academy, USA 109(20): 7793-7798 -Open Access.