جسم بلعمي

علم الأحياء الخلوي
الخلية الحيوانية


في علم الأحياء الخلوي، الجسيم البلعمي[1][2] أو اليبلوع أو الفجوة الغذائية (بالإنجليزية: Phagosome)‏ هي الفجوة الناتجة من عملية إحاطة الجسم المراد ابتلاعه بواسطة الخلايا البلعمية. تتحد الجسيمات الحالة مع اليبلوع لهضم وتحليل الجسم الموجود في الداخل.

تتشكل حويصلة حول جزيء غمرته الخلايا البلعمية عن طريق عملية البلعمة ليتشكل لدينا ما يعرف بالجسم البلعمي (اليبلوع). تشمل الخلايا البلعمية المتخصصة البلاعم الكبيرة والعدلات والخلايا التغصنية (دي سي). يتكون الجسم البلعمي من اندماج غشاء الخلية حول الكائنات الدقيقة، أو عند تعرض الخلايا لظاهرة الهرم أو ظاهرة الموت الخلوي المبرمج. تحتوي الأجسام البلعمية على بروتينات مرتبطة بالغشاء من أجل دمجها مع الليزوزومات لتشكيل الجسيم الحال البلعمي الناضج. تحتوي الليزوزومات على إنزيمات وأنواع أكسجين تفاعلية (آر أو إس) تقتل وتحلل العوامل الممرضة. يمكن تشكل الخلايا البالعة غير المتخصصة، ولكنها غير قادرة على ابتلاع سوى نطاق صغير من الجزيئات، ولا تحتوي على أنواع الأكسجين التفاعلية (آر أو إس). تُنقل المواد المفيدة (مثل الأحماض الأمينية) من الجسيمات المهضومة إلى السيتوزول، وتُفرز الخلايا المخلفات لإزالتها. تشكيل الجسم البلعمي أمر بالغ الأهمية من أجل تحقيق التوازن ضمن الأنسجة وفي دفاعات المضيف الفطرية والتكيفية على حد سواء من أجل مواجهة مسببات الأمراض.                            

تستغل بعض البكتيريا البلعمة بالرغم من ذلك كاستراتيجية للغزو بطريقتين: إما أنها تتكاثر داخل الجسم البلعمي (مثل جرثومة الكوكسيلا على سبيل المثال)،[3] أو تهرب نحو السيتوبلازم قبل اندماج الجسيم البلعمي مع الليزوزوم (مثل جرثومة الريكيتسيا).[4] يمكن للعديد من المتفطرات، بما في ذلك المتفطرة السلية[5][6] ونظيرة السل المتفطرة،[7] التعامل مع البلاعم المضيفة من أجل منع الليزوزومات من الاندماج مع الجسيم البلعمي وخلق الجسيم الحال البلعمي الناضج. يحافظ النضوج غير المتكمل للجسيم البلعمي على بيئة مناسبة للعوامل الممرضة الموجودة بداخله.[8]

التكوين

يعتبر الجسم البلعمي كبيرًا بما يكفي لتحطيم البكتيريا بأكملها، أو الخلايا الهرمة والمتعرضة للموت الخلوي المبرمج، والتي يبلغ قطرها عادة 0.5 ميكرومتر.[9] يعني هذا أن الجسم البلعمي أكبر من الإندوزوم (الدخلول)، والذي يقاس حجمه بالنانومترات.

يتشكل الجسم البلعمي عند ارتباط العوامل الممرضة أو الأوبسونين بمستقبلات الغشاء، والتي توُزع عشوائياً على سطح الخلية البالعة. تؤدي الإشارات «من الداخل للخارج» عند الارتباط إلى إطلاق بلمرة الأكتين وتكوين الغشاء الذي يحيط وينصهر خلف الكائنات الحية الدقيقة. تكون هناك حاجة لبروتين كيناز سي وفوسفوينوسيتيد 3-كيناز وفوسفوليباز سي (بي إل سي) من أجل الإشارة والتحكم في تطبيع الجسيمات.[10] يمكن لمستقبلات سطح الخلية أن ترتبط أكثر بالجسيمات في آلية تشبه «السحّاب أو السوستة» إذ تحيط بالعامل الممرض من كل الاتجاهات، ما يزيد من ملاءمة الربط.[11] تنقسم مستقبلات البلعمة لـ : مستقبلات إف سي (إف سي آر) والمستقبلات التكميلية (سي آر) ومستقبلات المانوز والديكتين-1، ما يعني إمكانية تحفيز البلعمة في حال عُبر عنها ضمن الخلايا غير البلعمية مثل الخلايا الليفية على سبيل المثال.[12] تشارك بروتينات أخرى مثل مستقبلات «تول-لايك» في التعرف على أنماط العوامل الممرضة وغالبًا ما تُدمج مع البلعوم لكنها لا تؤدي للبلعمة في الخلايا غير البلعمية على وجه التحديد، لذلك لا تعتبر مستقبلات بلعمية.

الإعداد للبلعمة

يُصنف الأبسون على أنه واسمة جزيئية مثل الأجسام المضادة والمكملات التي ترتبط بالعوامل الممرضة وتنظم وتسهل عملية البلعمة. يعتبر الغلوبولين المناعي آي جي جي  (IgG) النوع الرئيسي من الأجسام المضادة الموجودة في المصل. وهو جزء من الجهاز المناعي التكيفي، لكنه يرتبط أيضاً بالاستجابة الفطرية عن طريق تجنيد البلاعم من أجل بلعمة العوامل الممرضة. يرتبط الجسم المضاد بالميكروبات ذات مجال «فاب» المتغير، ويرتبط مجال Fc بمستقبلات Fc (FcR) من أجل الحث على البلعمة.

للاستيعاب الداخلي المتمم نتوءات غشائية قليلة الأهمية، لكن، تتقارب إشارة التيار لكلا المسارين من أجل تنشيط عائلة الـ آر إتش أو Rho المنشطة لـ  [13]GTPases كي يتم التحكم في بلمرة الأكتين وهو أمر مطلوب حتى تندمج البلعمة مع الإندوسومات والليزوزومات.

الخلايا غير البلعمية

تمتلك الخلايا البلعمية غير المتخصصة الأخرى درجة من نشاط البلعمة، مثل الخلايا الظهارية الدرقية والمثانية التي يمكن أن تبتلع كريات الدم الحمراء بالإضافة للخلايا الظهارية في شبكية العينوالتي تستوعب قضبان الشبكية.[9] ومع ذلك، فإن الخلايا البلعمية غير المتخصصة لا تعبر عن مستقبلات بلعمية معينة مثل FcR ولها معدل داخلي أقل بكثير.

يمكن لبعض البكتيريا الغازية أن تحفز البلعمة في الخلايا غير البلعمية للمساعدة على امتصاص المضيف. على سبيل المثال: يمكن للشيغيلا أن تفرز سمومًا تغير من تركيب الهيكل الخلوي للمضيف وتدخل إلى الجانب الوحشي للخلايا المعوية.[14]

البنية

نظرًا إلى أن غشاء الجسم البلعمي يتكون من اندماج غشاء البلازما، فإن التركيب الأساسي للطبقة الفوسفولبيدية الثنائية هو نفسه. ثم تندمج الإندوسومات والليزوزومات مع الجسم البلعمي للإسهام في تكوين الغشاء، خاصة عندما يكون الجسيم الغارق كبيرًا جدًا، مثل الطفيليات.[15] بالإضافة لتوفيرها مختلف البروتينات الغشائية للبلعوم وتعديلها للبنية الخلوية.

تستطيع الأجسام البلعمية أن تبتلع حبات اللاتكس الاصطناعية منخفضة الكثافة ثم تنقى على طول معامل تركيز السكروز، ما يسمح بدراسة التركيب والبنية.[16] يمكن تمييز عملية النضج أيضًا عن طريق تنقية الأجسام البلعمية في نقاط زمنية مختلفة. تتميز البلعميات المبكرة بـ  Rab5، والتي تصبح Rab7 في البلعميات المتأخرة.

عملية النضج

يصبح البلعم الناشئ أكثر حموضة من درجة الحموضة 6.5 إذ تصبح درجة حموضته 4 عند نضوجه، ويكتسب علامات البروتين المميزة والإنزيمات المائية. مع التأكيد على أنه لا يصنف كجرثوم بطبيعته. تعمل الإنزيمات المختلفة في درجات حموضة مثلى مختلفة لكل منها، وتشكل نطاقًا يعمل كل منها من خلاله في مراحل صغيرة ومختصرة من عملية النضج. يمكن ضبط نشاط الإنزيم عن طريق تعديل مستوى الأس الهيدروجيني، ما يتيح مرونة أكبر. يتحرك الجسم البالع على طول الأنابيب الدقيقة للهيكل الخلوي، حيث يندمج مع الإندوسومات والليزوزومات بشكل متتابع بطريقة «التقبيل والفرار» الديناميكية.[17] يعتمد هذا النقل داخل الخلايا على حجم الأجسام البلعمية. تُنقل العضيات الكبيرة (التي يبلغ قطرها حوالي 3 ميكرومتر) بثبات شديد من محيط الخلية باتجاه المنطقة المحيطة بالنواة، بينما تُنقل العضيات الأصغر (التي يبلغ قطرها حوالي 1 ميكرومتر) بشكل ثنائي الاتجاه من الأمام والخلف بين مركز ومحيط الخلية.[18] تُسلم مضخات البروتون الفراغية (v-ATPase) إلى البلعم لتحمض الحجرة العضوية، ما يخلق بيئة أكثر عدائية للعوامل الممرضة مع تسهيل تدهور البروتين. تُغير طبيعة البروتينات البكتيرية في درجات الحموضة المنخفضة ويصبح الوصول إلى البروتياز والذي لا يتأثر بالبيئة الحمضية أكثر سهولة. يُعاد تدوير الإنزيمات من الجسم البلعمي في وقت لاحق وقبل الابتلاع حتى لا تضيع. يتغير تكوين الغشاء الفوسفولبيدي أيضًا مع نضوج البلعوم.[16]

يستغرق الانصهار من دقائق إلى ساعات حسب محتويات الجسم البلعمي؛ تدوم عملية الـ FcR أو الاندماج باستخدام مستقبلات المانوز أقل من 30 دقيقة، أما الأجسام البلعمية التي تحتوي على حبات اللاتكس فتستغرق عدة ساعات حتى تندمج مع الليزوزومات.[9] يقترح أن تكوين الغشاء البلعمي يؤثر على معدل النضج. تحتوي المتفطرات السلية على جدار خلايا كاره للماء للغاية، والذي يُفترض أنه يمنع إعادة تدوير الغشاء وتوظيف عوامل الانصهار، وبالتالي لا ينغمس الجسم البلعمي بالليزوزومات وتتجنب البكتيريا التدهور.[19]

تُنقل الجزيئات ذات اللمعة الأصغر عن طريق الاندماج أسرع من الجزيئات الأكبر حجمًا، ما يشير إلى أن قناة مائية صغيرة تتشكل بين الجسم البلعمي والحويصلات الأخرى أثناء عملية «التقبيل والفرار»، والتي يُسمح فيها فقط بتبادل محدود للخلايا.[9]

انظر أيضًا

مراجع

  1. ^ معجم مرعشي الطبي نسخة محفوظة 07 فبراير 2015 على موقع واي باك مشين.
  2. ^ سمبل دكشنري؛ تاريخ الولوج 15 نوفمبر 2014 نسخة محفوظة 29 نوفمبر 2014 على موقع واي باك مشين.
  3. ^ Hackstadt T، Williams JC (مايو 1981). "Biochemical stratagem for obligate parasitism of eukaryotic cells by Coxiella burnetii". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 78 ع. 5: 3240–4. DOI:10.1073/pnas.78.5.3240. PMC:319537. PMID:6942430.
  4. ^ Winkler HH (1990). "Rickettsia Species (As Organisms)". Annual Review of Microbiology. ج. 44: 131–153. DOI:10.1146/annurev.micro.44.1.131.
  5. ^ MacMicking JD، Taylor GA، McKinney JD (أكتوبر 2003). "Immune control of tuberculosis by IFN-gamma-inducible LRG-47". Science. ج. 302 ع. 5645: 654–9. Bibcode:2003Sci...302..654M. DOI:10.1126/science.1088063. PMID:14576437.
  6. ^ Vandal OH، Pierini LM، Schnappinger D، Nathan CF، Ehrt S (أغسطس 2008). "A membrane protein preserves intrabacterial pH in intraphagosomal Mycobacterium tuberculosis". Nature Medicine. ج. 14 ع. 8: 849–54. DOI:10.1038/nm.1795. PMC:2538620. PMID:18641659.
  7. ^ Kuehnel MP، Goethe R، Habermann A، Mueller E، Rohde M، Griffiths G، Valentin-Weigand P (أغسطس 2001). "Characterization of the intracellular survival of Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis: phagosomal pH and fusogenicity in J774 macrophages compared with other mycobacteria". Cellular Microbiology. ج. 3 ع. 8: 551–66. DOI:10.1046/j.1462-5822.2001.00139.x. PMID:11488816.
  8. ^ Tessema MZ، Koets AP، Rutten VP، Gruys E (نوفمبر 2001). "How does Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis resist intracellular degradation?". The Veterinary Quarterly. ج. 23 ع. 4: 153–62. DOI:10.1080/01652176.2001.9695105. PMID:11765232.
  9. ^ ا ب ج د Aderem A، Underhill DM (أبريل 1999). "Mechanisms of phagocytosis in macrophages". Annual Review of Immunology. ج. 17 ع. 1: 593–623. DOI:10.1146/annurev.immunol.17.1.593. PMID:10358769.
  10. ^ Aderem A (يونيو 2003). "Phagocytosis and the inflammatory response". The Journal of Infectious Diseases. 187 Suppl 2 ع. s2: S340-5. DOI:10.1086/374747. PMID:12792849.
  11. ^ Dupuy AG، Caron E (يونيو 2008). "Integrin-dependent phagocytosis: spreading from microadhesion to new concepts". Journal of Cell Science. ج. 121 ع. 11: 1773–83. DOI:10.1242/jcs.018036. PMID:18492791.
  12. ^ Underhill DM، Ozinsky A (أبريل 2002). "Phagocytosis of microbes: complexity in action". Annual Review of Immunology. ج. 20 ع. 1: 825–52. DOI:10.1146/annurev.immunol.20.103001.114744. PMID:11861619.
  13. ^ Kaplan G (أغسطس 1977). "Differences in the mode of phagocytosis with Fc and C3 receptors in macrophages". Scandinavian Journal of Immunology. ج. 6 ع. 8: 797–807. DOI:10.1111/j.1365-3083.1977.tb02153.x. PMID:561436.
  14. ^ Köhler H، Rodrigues SP، McCormick BA (مارس 2002). "Shigella flexneri Interactions with the Basolateral Membrane Domain of Polarized Model Intestinal Epithelium: Role of Lipopolysaccharide in Cell Invasion and in Activation of the Mitogen-Activated Protein Kinase ERK". Infection and Immunity. ج. 70 ع. 3: 1150–8. DOI:10.1128/IAI.70.3.1150-1158.2002. PMC:127798. PMID:11854195.
  15. ^ Desjardins M، Houde M، Gagnon E (أكتوبر 2005). "Phagocytosis: the convoluted way from nutrition to adaptive immunity". Immunological Reviews. ج. 207 ع. 1: 158–65. DOI:10.1111/j.0105-2896.2005.00319.x. PMID:16181334.
  16. ^ ا ب Desjardins M، Celis JE، van Meer G، Dieplinger H، Jahraus A، Griffiths G، Huber LA (ديسمبر 1994). "Molecular characterization of phagosomes". The Journal of Biological Chemistry. ج. 269 ع. 51: 32194–200. PMID:7798218.
  17. ^ Gotthardt D، Warnatz HJ، Henschel O، Brückert F، Schleicher M، Soldati T (أكتوبر 2002). "High-resolution dissection of phagosome maturation reveals distinct membrane trafficking phases". Molecular Biology of the Cell. ج. 13 ع. 10: 3508–20. DOI:10.1091/mbc.E02-04-0206. PMC:129962. PMID:12388753.
  18. ^ Keller S، Berghoff K، Kress H (ديسمبر 2017). "Phagosomal transport depends strongly on phagosome size". Scientific Reports. ج. 7 ع. 1: 17068. Bibcode:2017NatSR...717068K. DOI:10.1038/s41598-017-17183-7. PMC:5719076. PMID:29213131.
  19. ^ de Chastellier C، Thilo L (سبتمبر 1997). "Phagosome maturation and fusion with lysosomes in relation to surface property and size of the phagocytic particle". European Journal of Cell Biology. ج. 74 ع. 1: 49–62. PMID:9309390.

Read other articles:

Artikel ini sudah memiliki daftar referensi, bacaan terkait, atau pranala luar, tetapi sumbernya belum jelas karena belum menyertakan kutipan pada kalimat. Mohon tingkatkan kualitas artikel ini dengan memasukkan rujukan yang lebih mendetail bila perlu. (Pelajari cara dan kapan saatnya untuk menghapus pesan templat ini) GorgonopsRentang fosil: Wuchiapingium, 260–254 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Tengkorak G. whaitsi (specimen 5537) Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Filum: Chord...

 

Mayor Jenderal TNI (Purn.)C.I. Santoso Informasi pribadiLahir Brebes, Jawa TengahMeninggalJakarta, IndonesiaKebangsaanIndonesiaProfesiTentaraKarier militerPihak IndonesiaDinas/cabang TNI Angkatan DaratMasa dinas1945–1980Pangkat Mayor Jenderal TNISatuanInfanteri (Kopassandha)Sunting kotak info • L • B Mayor Jenderal TNI (Purn.) Chalimi Imam Santosa (atau C.I.Santoso) lahir di (Brebes, Jawa Tengah) merupakan Perwira Tinggi TNI Angkatan Darat yang karier militer nya ban...

 

يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (ديسمبر 2018) الدوري البلجيكي الدرجة الأولى الموسم 1932–33 البلد بلجيكا  المنظم الاتحاد الملكي البلجيكي لكرة القدم ...

Ne doit pas être confondu avec Tribunal de Paris. Palais de justice de ParisFaçade est sur la cour du Mai.PrésentationType Palais de justiceConstruction XIIIe au XIXe siècleOccupants Cour d'appel de Paris, Cour de cassationPatrimonialité  Classé MH (1975)[1]Remplace Palais de la CitéLocalisationPays FranceCommune ParisEmplacement Île de la CitéCoordonnées 48° 51′ 21″ N, 2° 20′ 42″ Emodifier - modifier le code - modifier...

 

Personification of justice For the British judicial office holders, see Lady Justice of Appeal. Justitia redirects here. For other uses, see Justitia (disambiguation). Statue of Lady Justice blindfolded and holding a balance and a sword, outside the Court of Final Appeal, Hong Kong Lady Justice (Latin: Iustitia) is an allegorical personification of the moral force in judicial systems.[1][2] Her attributes are scales, a sword and sometimes a blindfold. She often appears as a pa...

 

Governor of Delaware since 2017 (born 1956) John CarneyCarney in 201774th Governor of DelawareIncumbentAssumed office January 17, 2017LieutenantBethany Hall-LongPreceded byJack MarkellMember of the U.S. House of Representativesfrom Delaware's at-large districtIn officeJanuary 3, 2011 – January 3, 2017Preceded byMike CastleSucceeded byLisa Blunt Rochester24th Lieutenant Governor of DelawareIn officeJanuary 16, 2001 – January 20, 2009GovernorRuth Ann Minner...

Caterina MurinoCaterina Murino nel 2010 al Giffoni Film FestivalOcchimarroni Capellicastani Modifica dati su Wikidata · Manuale Caterina Murino (Cagliari, 15 settembre 1977[1]) è un'attrice, modella e showgirl italiana. Indice 1 Biografia 2 Filmografia 2.1 Cinema 2.2 Televisione 3 Teatro 4 Programmi TV 5 Videoclip 6 Note 7 Altri progetti 8 Collegamenti esterni Biografia Inizialmente decisa a intraprendere la professione medica, vira verso i concorsi di bellezza dopo aver fallit...

 

Archaeological site in Turkey Map of the ancient Trajanopolis from an Admiralty Chart of 1812 Selinus or Selinous (Ancient Greek: Σελινοῦς) was a port-town on the west coast of ancient Cilicia and later of Isauria, at the mouth of a small river of the same name, now called Musa Çay.[1][2][3][4][5] It is located west of the modern city of Gazipaşa in Turkey.[6][7] History Selinus is memorable in history as the place in which Em...

 

Embassy of Mauritania in the USA This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) The topic of this article may not meet Wikipedia's notability guideline for geographic features. Please help to demonstrate the notability of the topic by citing reliable secondary sources that are independent of the topic and provide significant coverage of it beyond a mere trivial mention. If notability can...

This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) The neutrality of this article is disputed. Relevant discussion may be found on the talk page. Please do not remove this message until conditions to do so are met. (August 2012) (Learn how and when to remove this message) This article's lead section may be too short to adequately summarize the key points. Please consider expanding the lead ...

 

American actress Gretchen WylerWyler in 1977BornGretchen Patricia Wienecke(1932-02-16)February 16, 1932Oklahoma City, Oklahoma, U.S.DiedMay 27, 2007(2007-05-27) (aged 75)Camarillo, California, U.S.OccupationActress & DancerYears active1950–2002Spouse Shepard Coleman ​ ​(m. 1956; div. 1968)​ Gretchen Wyler (born Gretchen Patricia Wienecke; February 16, 1932 – May 27, 2007) was an American actress and dancer. She was also an ...

 

British actress and model (b. 1980) Roxanne McKee portrayed Louise Summers on Hollyoaks from 2005 to 2008. Roxanne McKee (born 12 August 1980) is a British actress. She is best known for playing Louise Summers in the British soap opera Hollyoaks (2005–2008), Lou Foster in the British drama series Lip Service (2010), Doreah in the HBO fantasy drama series Game of Thrones (2011–2012) and Lady Claire Riesen in the Syfy apocalyptic supernatural series Dominion (2014–2015). She has also star...

Arjut (hy) Արջուտ Administration Pays Arménie Région Lorri Maire Mandat Vardan Mkrtchyan[1] 2012-2016 Démographie Population 1 432 hab. (2008) Densité 53 hab./km2 Géographie Coordonnées 40° 51′ 47″ nord, 44° 22′ 56″ est Superficie 2 695 ha = 26,95 km2 Fuseau horaire UTC+4 Localisation Géolocalisation sur la carte : Arménie Arjut Géolocalisation sur la carte : Arménie Arjut Géolocalisati...

 

Pre-Columbian document of Mixtec pictography Codex Zouche-NuttallDetail of page 20 from the codexMaterialAnimal skinSize11.35 metres in lengthCreated14th-15th Centuries ADPresent locationBritish Museum, LondonRegistrationAdd MS 39671 The Codex Zouche-Nuttall or Codex Tonindeye is an accordion-folded pre-Columbian document of Mixtec pictography, now in the collections of the British Museum. It is one of about 16 manuscripts from Mexico that are entirely pre-Columbian in origin. The codex deriv...

 

穆斯塔法·加默爾Mostafa Al-Gamel个人资料本名Mostafa Mohamed Hesham Al-Gamel出生 (1988-10-01) 1988年10月1日(35歲)埃及吉薩身高1.91米(6英尺3英寸)体重96公斤(212英磅)运动国家/地区 埃及运动田徑项目鏈球 奖牌记录 男子田徑 代表 埃及 非洲運動會 2011年 马普托 鏈球 2015年 布拉薩 鏈球 非洲田徑錦標賽 2014年 馬拉喀什 鏈球 2008年 阿迪斯阿貝巴 鏈球 2010年 奈洛比 鏈球 2012年 �...

United Nations resolution adopted in 1992 UN Security CouncilResolution 775American and Italian forces in MogadishuDate28 August 1992Meeting no.3,110CodeS/RES/775 (Document)SubjectSomaliaVoting summary15 voted forNone voted againstNone abstainedResultAdoptedSecurity Council compositionPermanent members China France Russia United Kingdom United StatesNon-permanent members Austria Belgium Cape Verde Ecuador Hungary India Japan...

 

This article's lead section may be too short to adequately summarize the key points. Please consider expanding the lead to provide an accessible overview of all important aspects of the article. (August 2011) Noor Uthman MuhammedBorn (1962-01-01) January 1, 1962 (age 62)[1][a]Kassala, SudanDetained at GuantanamoOther name(s) Muhammed Noor UthmanZamir MuhammedISN707Charge(s)Charges initiated May 23, 2008.StatusTransferred to Sudan Noor Uthman Muhammed (born 1962...

 

Football League Cup 1971-1972 Competizione Football League Cup Sport Calcio Edizione 12º Organizzatore Football League Date dal 17 agosto 1971al 4 marzo 1972 Luogo  Inghilterra Galles Partecipanti 92 Formula Eliminazione diretta Risultati Vincitore  Stoke City(1º titolo) Secondo  Chelsea Semi-finalisti  Tottenham West Ham Utd Cronologia della competizione 1970-1971 1972-1973 Manuale La Football League Cup 1971-1972 è stata la 12ª edizione del terzo t...

For the Colombian city, see Cartagena, Colombia. Municipality in Region of Murcia, SpainCartagenaMunicipalityCity HallThe wall of Carlos IIIPanorama viewPedreño PalaceGran Hotel FlagCoat of armsMotto(s): Muy noble, muy leal y siempre heroica ciudad de CartagenaLocation of CartagenaCartagenaShow map of MurciaCartagenaShow map of SpainCoordinates: 37°36′7″N 0°59′3″W / 37.60194°N 0.98417°W / 37.60194; -0.98417CountrySpainAutonomous communityRegion of Mur...

 

Axel ZitzmannNazionalità Germania Est Salto con gli sci Termine carriera1981 Palmarès Competizione Ori Argenti Bronzi Mondiali di volo 0 1 0 Vedi maggiori dettagli  Modifica dati su Wikidata · Manuale Axel Zitzmann (21 febbraio 1959) è un ex saltatore con gli sci tedesco orientale. Indice 1 Biografia 2 Palmarès 2.1 Mondiali di volo 2.2 Coppa del Mondo 3 Collegamenti esterni Biografia In Coppa del Mondo esordì il 30 dicembre 1980 a Oberstdorf (63°) e ottenne l'unico podio...