الصدفة الرخوية

مجموعة متنوعة من أصداف الرخويات المعروضة في إحدى المتاحف.

الصدفة الرخوية (أو أصداف الرخويات) هي عبارة عن هيكل خارجي كلسي يدعم ويحمي ويحيط بالأجزاء الرخوية للحيوان في شعبة الرخويات، والتي تشمل القواقع والمحار والقواقع النابية وغيرها من الأصناف الأخرى. لا تعيش جميع الرخويات ذات القواقع في البحر؛ حيث تعيش أغلبها على الأرض وفي المياه العذبة.

علم المالاكولوجيا، هو الدراسة العلمية للرخويات ككائنات حية. لدى هذا العلم فرع مخصص لدراسة الأصداف، وهذا ما يسمى بعلم المحار - على الرغم من أن هذه المصطلحات كانت تستخدم إلى حد طفيف بالتبادل حتى من قبل العلماء (وهو الأمر الأكثر شيوعًا في أوروبا).

في العادة، توجد هنالك بعض الاختلافات في بعض أنواع الرخويات، من حيث الشكل والنمط والزخرفة ولون القوقعة.

النشأة

مجموعة متنوعة من أصداف الرخويات (بطنيات الأرجل والحلزونات وأصداف البحر).
قواقع مغلقة ومفتوحة لذات الصدفتين الرخوية البحرية «بيتريكولا فولاديفورميس»؛ حيث تتكون هذه القواقع من صمامين مفصليين مرتبطين برباط.
أربع صور مختلفة لقوقعة الحلزون الأرضي «أريانتا أربوستوروم»
البطلينوس العملاق (Tridacna gigas) هو أكبر الأنواع الموجودة من ذوات الصدفتين. الوشاح مرئي بين الصمامات المفتوحة.

يتم تشكيل قوقعة الرخويات وإصلاحها وصيانتها بواسطة جزء من علم التشريح يسمى الوشاح.[1] عادة ما تنعكس أي إصابات أو حالات غير طبيعية في الوشاح على شكل وهيئة وحتى لون القوقعة. عندما يواجه الحيوان ظروفًا قاسية تحد من إمداداته الغذائية، أو تجعله في سبات لفترة من الزمن، غالبًا ما يتوقف الوشاح عن إنتاج المادة التي تفرزها القوقعة. وعندما تتحسن الظروف مرة أخرى ويستأنف الوشاح مهمته، يتم إنتاج تلك المادة على نحوٍ متنامٍ.[2] [3]

تفرز حافة الوشاح صدفة مكونة من عنصرين؛ حيث يتكون العنصر العضوي بشكل أساسي من السكريات والبروتينات السكرية؛ وقد تتفاوت تفاوتاً واسعاً في تكوينها: بحيث تستخدم بعض الرخويات مجموعة كبيرة من جينات التحكم في الكيتين على شكل مصفوفة، بينما يستخدم البعض الآخر جيناً واحداً فقط، مما يشير إلى أن دور الكيتين في هيكل الصدفة متغير بشكل كبير.[4] ويمكن أن لا يتواجد الكيتين أساساً في بعض الرخويات مثل مونوبلاكورا.[5] يتحكم هذا العنصر العضوي في تكوين بلورات كربونات الكالسيوم [6] [7] (الفوسفات، [8] باستثناء Cobcrephora [9])، ويحدد متى وأين تبدأ وتتوقّف البلورات عن النمو، ومدى سرعة تمددها ؛ حتى أنه يتحكم في تعدد أشكال البلورات المترسبة، [10] وفي موضع واستطالة تلك البلورات ووقف نموها إن لَزِمَ الأمر.[11]

لتكوين الصدفة، يتطلب وجود آلية بيولوجية معينة؛ حيث يتم ترسيب الصدفة داخل حجرة صغيرة، الجزء الفارغ منها، وهي حجرة مغلقة عن البيئة الخارجية بواسطة قشرة الصدفة، وهي طبقة خارجية جلدية حول حافة القشرة، وهي الجزء الذي يحدث فيه النمو. تقوم قشرة الصدفة بتغطية الجزء الخارجي، الذي يحدها بالأسطح الأخرى وهي الغلاف والوشاح.[12] :475 تعمل قشرة الصدفة كإطار يمكن من خلاله إيقاف الطبقة الخارجية من إنتاج الكربونات، ولكن يمكنها أيضاً بأن تسمح للأيونات بالتراكم بتركيزات كافية لحدوث التبلور. يتم تحفيز تراكم الأيونات بواسطة مضخات أيونية معبأة داخل الظهارة المتكلسة. ويتم الحصول على أيونات الكالسيوم من بيئة الكائن الحي من خلال الخياشيم والأمعاء والظهارة، وبعد ذلك، يتم نقلها بواسطة الهيموليمف («الدم») إلى الظهارة المتكلسة، وتخزينها كحبيبات داخل الخلايا أو فيما بينها؛ حيث تكون جاهزة للإذابة وضخها إلى الجزء الخارجي إن لَزِمَ الأمر. تُعتَبَر المصفوفة العضوية الناقلة التي توجه التبلور، كما تتحكم في ترسب وضبط معدل البلورات عن طريق الهرمونات التي تنتجها الرخويات. :475 ونظرًا لفرط تشبع الجزء الخارجي للكتلة، يمكن اعتبار المصفوفة على أنها عائق، بدلاً من أن تكون محفزاً لترسب الكربونات؛ وعلى الرغم من أنها تعتبر نواة للبلورات وتتحكم في شكلها واتجاهها وتعدد أشكالها، إلا أنها توقف نموها بمجرد وصولها إلى الحجم المطلوب. تعد النواة بطانية الظهارة في Neopilina و Nautilus ، ولكنها تعتبر خارجية الظهارة في ذوات الصدفتين وبطنيات الأرجل.[13]

يتضمن تكوين الصدفة عددًا من الجينات وعوامل نسخ محددة. بشكل عام، تعتبر عوامل النسخ وجينات الإشارة متحفظة على نحو عميق، ولكن البروتينات الموجودة في جزء الإفراز مستخلصة بشكل كبير وتتطور على نحو أسرع.[14] يعمل الجين المحفور على <i id="mwcg">إزالة علامات</i> حافة الصدفة؛ حيث يتحكم dpp في شكل الغلاف، أما Hox1 و Hox4 فإنهما يتحكمان في بداية التمعدن.[15] في أجنة بطنيات الأرجل، يتم التعبير عن Hox1 بتراكم الصدفة؛ [16] ومع ذلك لا يمكن أن يكون هناك أي ارتباط بين جينات Hox وتكوين صدفة رأسيات الأرجل.[17] يزيد البيرلوسين من معدل ترسيب كربونات الكالسيوم لتشكيل الصدفة عندما تكون في مياه البحر المشبعة؛ [18] هذا البروتين هو من نفس مجموعة البروتينات (النوع C ليكتينات) وهي تلك المسؤولة عن تكوين قشر البيض وبلورات حصوات البنكرياس، لكن دور الليكتينات من النوع C في التمعدن غير واضح. يعمل البيرلوسين مع البيرلوسترين، وهو قريب وأصغر من اللوسترين أ، كبروتين مسؤول عن مرونة الطبقات العضوية التي تجعل الصدف مقاومًا للتشقق.[19] لدى Lustrin A تشابهًا هيكليًا ملحوظًا مع البروتينات المشاركة في تمعدن الدياتومات – بالرغم من أنه يتم استخدام السيليكا مع الدياتومات بدلاً من الكالسيت لعمل التجارب! [20]

النمو والتطوُّر

أصداف الرخويات في متحف مانشستر

يتم تمييز منطقة إفراز الصدفة في وقت مبكر جدًا من التطور الجنيني؛ حيث تتكاثف منطقة من الأديم الظاهر، ثم تتمدَّد لتصبح «غدة قوقعة». يرتبط شكل هذه الغدة بشكل الصدفة البالغة؛ في بطنيات الأرجل، وتكون على شكل حفرة بسيطة فيها، أما في ذوات الصدفتين، فإنها تشكل أخدودًا يصبح في النهاية الخط المفصلي بين الصدفتين؛ حيث يتم ربطهما عن طريق رباط معين. [12] بعد ذلك، تتبخر الغدة في الرخويات التي تنتج صدفة خارجية. أثناء الانزلاق، يتم تشكيل قشرة الصدفة - والتي ستكون ناقلة للقشرة النامية - حول فتحة الانغماس، مما يسمح بترسب القشرة عند قلب الغدة. تظهر مجموعة واسعة من الإنزيمات أثناء تكوين الغلاف، بما في ذلك الأنهيدراز الكربوني، والفوسفاتاز القلوي، و DOPA-oxidase (التيروزيناز) / البيروكسيداز.

يُحَدَّد شكل قوقعة الرخويات بالبيئة التي يعيش فيها الكائن الحي. في الرخويات التي تتغير بيئتها المحيطة من شكل اليرقات إلى شكل البلوغ، يخضع شكل الصدفة أيضًا لتعديل واضح أثناء التحول. [14] قد تحتوي قشرة اليرقات على معادن مختلفة تمامًا عن المحارة البالغة، وربما تكون مكونة من الكالسيت غير المتبلور مقابل الأراجونيت في المحارة البالغة. [12]

في تلك الرخويات التي تحتوي على أصداف وتنمو نموَّاً غير محدود، تنمو الصدفة بشكل مطرد على مدى عمر الرخويات عن طريق إضافة كربونات الكالسيوم إلى حافة الصدفة الأمامية أو الفتحة. وهكذا تصبح الصدفة تدريجيًا أطول وأوسع، وفي شكل حلزوني متزايد، لاستيعاب الحيوان النامي بداخلها على نحوٍ أفضل. وتزداد سماكة الصدفة مع نموها، بحيث تظل قوية نسبيًا مع حجمها.

الخسارة الثانوية

يتم فقدان صدفة بالغة في بعض بطنيات الأرجل من خلال التخلص من صدفة اليرقات؛ أما بالنسبة لبطنيات الأرجل الأخرى وفي رأسيات الأرجل، تُفقد الصدفة أو تنزع المعادن منها بارتشاف الكربونات عن طريق نسيج الوشاح.[21]

بروتينات الصدفة

تتحكم المئات [14] من البروتينات القابلة للذوبان [22] وغير القابلة للذوبان [23] في تكوين الصدفة. ويتم إفرازها في الجزء الخارجي عن طريق الوشاح، الذي يفرز أيضًا البروتينات السكرية والبروتيوغليكان والسكريات المتعددة والكيتين التي لها دور في تشكيل مصفوفة الغلاف العضوي. [12] تميل البروتينات غير القابلة للذوبان في أن تلعب دورًا مهماً في التحكم في التبلور. وتميل المصفوفة العضوية للأصداف إلى أن تتكون من β- كيتين وحرير فيبروين.[24] ويقوم البيرلوسين بتحفيز ترسب الكربونات، ويوجد هذا المكوّن في واجهة الطبقة الكيتينية والأراغونية في بعض الأصداف. [18] كما تعتبر مصفوفة الغلاف الحمضي ضرورية لتكوين الصدفة في رأسيات الأرجل؛ أما في الحبار غير المعدني gladius فهي تعتبر أساسية.[25]

في المحار وربما في معظم الرخويات، تحتوي الطبقة الصدفية على هيكل عضوي من البروتين MSI60، والذي يشبه إلى حد ما حرير العنكبوت ويشكل صفائح؛ [23] تستخدم الطبقة المنشورية MSI31 لبناء الإطار الخاص بها. كما يشكل هذا أيضا صفائح بيتا. ونظرًا لأن الأحماض الأمينية الحمضية، مثل حمض الأسبارتيك وحمض الجلوتاميك، هي أوسطة مهمة للتمعدن الحيوي، تميل بروتينات الصدفة في أن تكون غنية بهذه الأحماض الأمينية.[26] يعد حمض الأسبارتيك، والذي يمكن أن يشكل ما يصل إلى 50٪ من بروتينات هيكل الصدفة، متواجداً بكثرة في طبقات الكالسيتيك، كما يوجد بكثافة في طبقات الأراجونيت. عادة ما ترتبط البروتينات ذات النسب العالية من حمض الجلوتاميك بكربونات الكالسيوم غير المتبلورة. [24]

يعمل المكون القابل للذوبان في مصفوفة الغلاف على تثبيط التبلور عندما يكون في شكله القابل للذوبان، ولكن عندما يرتبط بركيزة غير قابلة للذوبان، فإنه يسمح بتنوِّي البلورات. من خلال التبديل من الشكل المذاب إلى الشكل المرفق والعودة مرة أخرى، يمكن للبروتينات إنتاج دفعات من النمو، مما ينتج عنه بنية جدارية للصدفة. [12]

الكيمياء

يبدو أن تكوين صدفة الرخويات مرتبط بإفراز الأمونيا التي تنشأ من اليوريا. إنَّ وجود أيون الأمونيوم يرفع من درجة الحموضة في السائل خارج جسم الرخويات، ويفضل ترسب كربونات الكالسيوم. هذه الآلية ليست فقط للرخويات، ولكن أيضًا لسلالات التمعدن الأخرى غير ذات الصلة.[27]

البُنيَة

بريشوس وينتلتراب: صدفة لولبية الشكل لحلزون البحر "إيبيتونيوم سكالار".

تتكون طبقات كربونات الكالسيوم في غلاف الصدفة بشكل عام من نوعين: طبقة موشورية خارجية تشبه الطباشير وطبقة داخلية لؤلؤية أو صفائحية أو صدفية الشكل. عادةً ما تشتمل الطبقات على مادة تسمى كونشيولين، وفي الغالب تكون موجودة من أجل أن تساعد في ربط بلورات كربونات الكالسيوم معًا. وتتألف في معظمها من كونكيولين كينون -tanned البروتينات.

يتم إفراز طبقة قشرة الصدفة والطبقة المنشورية بواسطة مجموعة هامشية من الخلايا، بحيث تنمو الصدفة عند حافتها الخارجية. وعلى عكس ذلك، فإن الطبقة الصدفية تكون مستخلصَة من السطح الرئيسي للوشاح.[28]

تحتوي بعض الأصداف على أصباغ مدمجة في الهيكل، وهذا ما يفسر الألوان والأنماط المدهشة التي يمكن رؤيتها في بعض أنواع الأصداف البحرية وأصداف بعض القواقع الأرضية الاستوائية. كما تحتوي أصباغ الأصداف هذه أحيانًا على مركبات مثل البيرول والبورفيرينات.

تتكون الأصداف تقريباً في جميع الأحوال من أشكال متعددة من كربونات الكالسيوم - إما الكالسيت أو الأراجونيت. وفي كثير من الحالات، مثل أصداف العديد من بطنيات الأرجل البحرية، تتكون طبقات مختلفة في الصدفة من الكالسيت والأراجونيت. وفي عدد قليل من الأنواع التي تعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية، يتم استخدام كبريتيد الحديد لبناء الغلاف. لا تستخدم الرخويات الفوسفات أبدًا، [8] باستثناء الكوبكريفورا، التي تتكون من تقارب رخوي غير معروف. [9]

إن الأصداف هي عبارة عن مواد مركبة من كربونات الكالسيوم (والتي توجد إما على شكل كالسيت أو أراجونيت) وجزيئات عضوية كبيرة (والتي تحتوي على بروتينات وعديد السكاريد بشكل أساسي). كما يمكن أن تحتوي الأصداف على العديد من الزخارف فائقة الدقة، وأكثرها شيوعًا هي الصفيحة المتقاطعة (الأراجونيت) والمنشورية (الأراجونيت أو الكالسيت) والمتجانسة (الأراجونيت) والمرققة (الأراجونيت) والصدف اللؤلؤي (الأراجونيت). وعلى الرغم من أنه ليس الأكثر شيوعًا، إلا أن الصدف اللؤلؤي هو أكثر الأنواع دراسة.

الحجم

في معظم الرخويات التي تحتوي على أصداف، تكون الصدفة كبيرة بما يكفي لسحب جميع الأجزاء الرخوة إلى الداخل عند الضرورة، للحماية من الافتراس أو من الجفاف. ومع ذلك، فهناك العديد من أنواع رخويات بطنيات الأرجل التي يتم فيها تقليل الصدفة إلى حد ما أو تقليلها إلى حد كبير، بحيث توفر درجة معينة من الحماية للكتلة الحشوية فقط، ولكنها ليست كبيرة بما يكفي للسماح بتراجع الأجزاء اللينة الأخرى. هذا شائع بشكل خاص في الفروع الخيشومية وفي بعض الأنواع الرئوية، في شبه الرخويات على سبيل المثال.

بعض بطنيات الأرجل ليس لها صدفة على الإطلاق، أو صدفة داخلية فقط أو حبيبات كلسية داخلية، وغالبًا ما تُعرف هذه الأنواع باسم الرخويات. شبه الرخويات عبارة عن رخويات رئوية ذات صدفة خارجية مخفضة بشكل كبير والتي يتم تغطيتها جزئيًا في بعض الحالات عن طريق الوشاح.

الشكل

يتم التحكم بشكل الصدفة الرخوية سواء عن طريق معدل النمو وعوامل النسخ (مثل عوامل النسخ الجذرية و decapentaplegic). يُعتقد أن تبسيط شكل الصدفة يتطور بسهولة نسبيًا، وقد فقدت العديد من سلالات بطنيات الأرجل بشكل مستقل في الشكل الملفوف المعقد. ومع ذلك، تتطلب إعادة اللف العديد من التعديلات المورفولوجية وهو أمر نادر جدًا. وعلى الرغم من ذلك، فهو أمر لا يزال من الممكن إنجازه؛ فمن المعروف أن سلالة واحدة لم يتم لفها لمدة 20 مليون سنة على الأقل، قبل تعديل معدل نموّها لاستعادة التشكل الملفوف.[29]

في ذوات الصدفتين، يتغير الشكل من خلال النمو، ولكن يبقى نمط النمو ثابتاً، أو بالأحرى، في كل نقطة حول فتحة الصدفة، يظل معدل النمو ثابتًا. وينتج عن ذلك مناطق مختلفة ذات معدلات نمو مختلفة، وبالتالي يُعتبَر لف الصدفة والتغيير في شكلها - تحدبها وشكل الفتحة - طريقة متسقة ومتوقعة. [30]

شكل الصدفة له مكون بيئي وجيني؛ حيث يمكن لاستنساخ بطنيات الأرجل أن تتشكّل بأشكال مختلفة من الأصداف. وفي الواقع، يمكن أن يكون التباين داخل هذه الأنواع أكبر بعدة مرات من التباين في أنواع أخرى.[31]

يتم استخدام عدد من المصطلحات لوصف شكل قوقعة الرخويات؛ في الرخويات أحادية المصراع، تلتف الأصداف المعوية لجهة الخلف (بعيدًا عن الرأس)، بينما تلتف الأصداف الخارجية إلى الأمام؛ [32] المصطلحات المكافئة في الرخويات ذات الصدفتين هي opisthogyrate و prosogyrate على التوالي.[33]

الأصداف اللؤلؤية

يشكل الصدف اللؤلؤي، المعروف أيضاً باسم أم اللؤلؤ، الطبقة الداخلية لهيكل الصدفة في بعض مجموعات بطنيات الأرجل والرخويات ذات الصدفتين، ومعظمها في أسلاف العائلات الرخوية، مثل القواقع العليا (Trochidae) ومحار اللؤلؤ (Pteriidae). وكغيرها من الطبقات الجيرية الأخرى في الصدفة، يتم تكوين هذا النوع من الأصداف عن طريق الخلايا الظهارية (تلك التي تتكون من الطبقة الجرثومية للأديم الظاهر) لنسيج الوشاح. ومع ذلك، لا يبدو أن هذه الأصداف تمثل تعديلًا لأنواع أخرى من الأصداف، لأنها تحتوي على مجموعة مميزة من البروتينات.[34]

التطور

يُظهر السجل الأحفوري أن جميع فئات الرخويات قد تطورت منذ حوالي 500 مليون سنة [35] من سلف صدفي يشبه نوعاً ما monoplacophoran الحديث، وأن التعديلات على شكل الصدفة أدت في النهاية إلى تكوين فئات وأنماط حياة جديدة.[36] ومع ذلك، تشير مجموعة متزايدة من البيانات الجزيئية والبيولوجية إلى أن بعض سمات الأصداف قد تطورت عدة مرات على الأقل بشكل مستقل.[37] إن الطبقة الصدفية هي بنية معقدة، ولكن بدلاً من أن تكون صعبة التطور، فقد نشأت في الواقع عدة مرات بشكل متقارب. تختلف الجينات المستخدمة للتحكم في تكوينها اختلافًا كبيرًا بين الأصناف: حيث تم العثور على أقل من 10 ٪ من الجينات (غير التدبيرية المنزلية) في الأصداف التي تنتج في الصدف بطني الأرجل عن تلك التي في ذوات الصدفتين: كما تم العثور أيضاً على معظم هذه الجينات المشتركة في تمعدن الأعضاء في نسب الديوتروستوم. [4] يتم دعم الأصول المستقلة لهذه السمة بشكل أكبر من خلال الاختلافات البلورية بين الفروع: حيث يختلف اتجاه محاور ''الأراجونيت" المترسب، والتي تشكل الطبقة الصدفية في كل من monoplacophora، في بطنيات الأرجل وذوات الصدفتين.

تعتبر أصداف الرخويات (خاصة تلك التي تكون في الأنواع البحرية) متينة للغاية وتدوم أطول من الحيوانات الرخوة التي تنتجها لفترة طويلة جدًا (وأحيانًا لآلاف السنين حتى دون أن تتحجَّر). تتحجر معظم أصداف الرخويات البحرية بسهولة إلى حد ما، كما يعود تاريخ أصداف الرخويات الأحفورية إلى العصر الكمبري. وتشكل كميات كبيرة من الأصداف أحيانًا على هيئة رواسب، وعلى مدى فترة زمنية جيولوجية معينة، يمكن أن تنضغط على هيئة رواسب الحجر الجيري.

أكثر من السجل الأحفوري من الرخويات يتكون من أصدافها، منذ قذيفة وغالبا ما يكون جزء فقط المعدنية من الرخويات (ولكن انظر أيضا Aptychus والغطاء الخيشومي). عادة ما يتم الحفاظ على الأصداف على شكل كربونات الكالسيوم - وعادة ما يكون أي أراجونيت كاذب الشكل مع الكالسيت.[38] يمكن حماية الأراجونيت من إعادة التبلور إذا تم إبعاد الماء عن طريق مادة كربونية ، ولكن هذا لم يتراكم بكميات كافية حتى الكربونفرن ؛ وبالتالي ، فإن الأراجونيت الأقدم من الكربوني غير معروف عمليًا: ولكن يمكن أحيانًا استنتاج التركيب البلوري الأصلي في ظروف محظوظة ، مثل ما إذا كانت الطحالب تغلف عن كثب سطح القشرة ، أو إذا كان العفن الفوسفاتي يتشكل بسرعة أثناء التكوّن.

يحتوي aplacophora عديم الصدفة على قشرة كيتينية تم تشبيهها بهيكل الصدفة؛ لقد تم اقتراح أن دباغة هذه البشرة ، بالاقتران مع التعبير عن البروتينات الإضافية ، يمكن أن تكون قد مهدت المرحلة التطورية لإفراز قشرة كلسية في رخويات أسلاف تشبه aplacophoran.[39]

تم استيعاب قشرة الرخويات في عدد من السلالات ، بما في ذلك رأسيات الأرجل القولونية والعديد من سلالات بطنيات الأقدام. ينتج عن انحراف بطنيات الأقدام قشرة داخلية ، ويمكن أن تحدث عن طريق تعديلات تطورية طفيفة نسبيًا مثل تلك الناتجة عن التعرض لتركيزات عالية من البلاتين.[40]

تكوين نمط

تمت نمذجة عمليات تشكيل الأنماط في أصداف الرخويات بنجاح باستخدام أنظمة التفاعل والانتشار أحادية البعد ، ولا سيما نظام Gierer-Meinhardt الذي يعتمد بشدة على نموذج تورينج.[41]

مونوبلاكوفورا

يبدو أن الطبقة الصدفية من قذائف monoplacophoran قد خضعت لبعض التعديلات. في حين أن الصدف الطبيعي ، وجزء من الطبقة الصدفية لنوع واحد أحادي الطبقة (Veleropilina zografi)، يتكون من بلورات أراغونيت «تشبه الطوب»، فإن هذا الطوب يشبه الصفائح ذات الطبقات الأحادية. [5] المحور c عمودي على جدار الغلاف ، والمحور a موازٍ لاتجاه النمو. يُفترض أن هذا الأراجونيت المرقق قد تطور من الطبقة الصدفية ، التي كان مرتبكًا بها تاريخيًا ، ولكنه يمثل حداثة داخل الرخويات.

الكيتون

خط الكيتون Tonicella lineata ، الطرف الأمامي باتجاه اليمين

تتكون أصداف الكيتون من ثمانية صمامات كلسية متداخلة ، محاطة بحزام.

بطني الأرجل البحري Cypraea chinensis ، الكوبي الصيني ، بغطاء ممتد جزئيًا

في بعض الأجناس البحرية ، خلال مسار النمو الطبيعي ، يمر الحيوان بمراحل سكون دورية حيث لا يزيد حجم الصدفة الكلي ، ولكن يتم إنتاج شفة كثيفة ومعززة بشكل كبير. عندما تتشكل هذه الهياكل بشكل متكرر مع النمو الطبيعي بين المراحل ، يكون الدليل على هذا النمط من النمو مرئيًا على السطح الخارجي للقشرة ، وتسمى هذه المناطق الرأسية السميكة غير العادية بالدوالي ، المفرد " varix ". الدوالي هي نموذجية في بعض العائلات بطني الأرجل البحرية، بما في ذلك Bursidae ، موريسيدي، و Ranellidae .

أخيرًا ، قد تخلق بطنيات الأرجل ذات نمط النمو المحدد بنية شفة واحدة وطرفية عند الاقتراب من النضج ، وبعد ذلك يتوقف النمو. وتشمل هذه cowries (Cypraeidae) وقذائف خوذة (Cassidae)، وكلاهما مع الشفاه في تحول، وconchs الحقيقية (فصيلة الدولع) أن تطوير الشفاه حرق، والعديد من القواقع البرية التي تتطور هياكل الأسنان أو فتحات مقيدة عند بلوغ الحجم الكامل.

رأسيات الأرجل

Nautilus belauensis هو واحد من ستة أنواع من رأسيات الأرجل موجودة فقط والتي لها غلاف خارجي

Nautiluses هي رأسيات الأرجل الوحيدة التي لها غلاف خارجي. (للحصول على معلومات حول فئة فرعية منقرضة كبيرة جدًا من رأسيات الأرجل المقشرة ، يرجى الاطلاع على Ammonites .) الحبار والحبار والسبيرولا والحبار مصاص الدماء والأخطبوط السيريت لها أصداف داخلية صغيرة. تفرز إناث الأخطبوط Argonauta كيس بيض رقيق ورقي متخصص يقيمون فيه جزئيًا ، ويُنظر إلى هذا بشكل عام على أنه «قشرة»، على الرغم من أنها غير مرتبطة بجسم الحيوان.

يتكون غلاف ذوات الصدفتين من جزأين وهما صمامان مفصليان ومربوطان برباط.

Scaphopods

قوقعة نابية لأأنتليس فولجاريس .

يشبه غلاف العديد من سكافوبودز («قذائف الناب») ناب الفيل المصغر في الشكل العام ، إلا أنه مجوف ومفتوح من كلا الطرفين.

الأضرار التي قد تلحق بالأصداف

انظر أيضًا

  • مقالات عن مجموعات فرعية داخل أصداف الرخويات:
    • قذيفة المعدة
    • صدف
  • متحف بيلي ماثيوز شل
  • سطح الصدف ، بناء رياضي
  • النحت (الرخويات)
  • بروتين صدفة Brachiopod ، أوراق مارغريت جوب

ملاحظات


  • لكن لمقال آخر عن تهجئة «الرخويات» مقابل «الرخويات»، مع تحليل تاريخي أكثر ، راجع مقالة غاري روزنبرغ على العنوان: [1]

المراجع

  1. ^ Wolfram، Stephen (2002). A New Kind of Science. Wolfram Media, Inc. ص. 10008. ISBN:978-1-57955-008-0. مؤرشف من الأصل في 2020-08-02.
  2. ^ Holley، Dennis (2016). General Zoology: Investigating the Animal World. Dog Ear Publishing. ص. 345. ISBN:9781457542121.
  3. ^ Pojeta, Jr.، John. "Mollusks" (PDF). The Paleontological Society. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-08-04.
  4. ^ ا ب Jackson، D.؛ McDougall، C.؛ Woodcroft، B.؛ Moase، P.؛ Rose، R.؛ Kube، M.؛ Reinhardt، R.؛ Rokhsar، D.؛ Montagnani، C. (2010). "Parallel evolution of nacre building gene sets in molluscs". Molecular Biology and Evolution. ج. 27 ع. 3: 591–608. DOI:10.1093/molbev/msp278. PMID:19915030.
  5. ^ ا ب Checa، A.؛ Ramírez-Rico، J.؛ González-Segura، A.؛ Sánchez-Navas، A. (2009). "Nacre and false nacre (foliated aragonite) in extant monoplacophorans (=Tryblidiida: Mollusca)". Die Naturwissenschaften. ج. 96 ع. 1: 111–122. Bibcode:2009NW.....96..111C. DOI:10.1007/s00114-008-0461-1. PMID:18843476.
  6. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ط. 7). Brooks / Cole. ص. 284–291. ISBN:978-0-03-025982-1. مؤرشف من الأصل في 2020-08-01.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  7. ^ Porter، S. M. (يونيو 2007). "Seawater chemistry and early carbonate biomineralization". Science. ج. 316 ع. 5829: 1302. Bibcode:2007Sci...316.1302P. DOI:10.1126/science.1137284. ISSN:0036-8075. PMID:17540895.
  8. ^ ا ب Yochelson، E. L. (1975). "Discussion of early Cambrian "molluscs"" (PDF). Journal of the Geological Society. ج. 131 ع. 6: 661–662. Bibcode:1975JGSoc.131..661.. DOI:10.1144/gsjgs.131.6.0661. مؤرشف من الأصل في 2020-09-18.
  9. ^ ا ب Cherns، L. (2004). "Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden". Lethaia. ج. 37 ع. 4: 445–456. DOI:10.1080/00241160410002180.
  10. ^ Wilt، F. H.؛ Killian، C. E.؛ Livingston، B. T. (2003). "Development of calcareous skeletal elements in invertebrates". Differentiation. ج. 71 ع. 4–5: 237–250. DOI:10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x. PMID:12823225.
  11. ^ Marin، F.؛ Luquet، G. (2005). "Molluscan biomineralization: The proteinaceous shell constituents, of Pinna nobilis L". Materials Science and Engineering: C. ج. 25 ع. 2: 105–111. DOI:10.1016/j.msec.2005.01.003.
  12. ^ ا ب ج د ه Marin، F.؛ Luquet، G. (2004). "Molluscan shell proteins". Comptes Rendus Palevol. ج. 3 ع. 6–7: 469–492. DOI:10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  13. ^ Scheltema, A؛ Schander, C (2010). Acta Zoologica. in press. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  14. ^ ا ب ج Jackson، D. J.؛ Wörheide، G.؛ Degnan، B. M. (2007). "Dynamic expression of ancient and novel molluscan shell genes during ecological transitions". BMC Evolutionary Biology. ج. 7: 160. DOI:10.1186/1471-2148-7-160. PMC:2034539. PMID:17845714.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  15. ^ Iijima، M.؛ Takeuchi، T.؛ Sarashina، I.؛ Endo، K. (2008). "Expression patterns of engrailed and dpp in the gastropod Lymnaea stagnalis". Development Genes and Evolution. ج. 218 ع. 5: 237–251. DOI:10.1007/s00427-008-0217-0. PMID:18443822.
  16. ^ Hinman، V. F.؛ O'Brien، E. K.؛ Richards، G. S.؛ Degnan، B. M. (2003). "Expression of anterior Hox genes during larval development of the gastropod Haliotis asinina". Evolution and Development. ج. 5 ع. 5: 508–521. DOI:10.1046/j.1525-142X.2003.03056.x. PMID:12950629.
  17. ^ Samadi، L.؛ Steiner، G. (2009). "Involvement of Hox genes in shell morphogenesis in the encapsulated development of a top shell gastropod (Gibbula varia L.)". Development Genes and Evolution. ج. 219 ع. 9–10: 523–530. DOI:10.1007/s00427-009-0308-6. PMID:19949812.
  18. ^ ا ب Weiss، I.؛ Kaufmann، S.؛ Mann، K.؛ Fritz، M. (2000). "Purification and characterization of perlucin and perlustrin, two new proteins from the shell of the mollusc Haliotis laevigata". Biochemical and Biophysical Research Communications. ج. 267 ع. 1: 17–21. DOI:10.1006/bbrc.1999.1907. PMID:10623567.
  19. ^ Jackson، D.؛ McDougall، C.؛ Green، K.؛ Simpson، F.؛ Wörheide، G.؛ Degnan، B. (2006). "A rapidly evolving secretome builds and patterns a sea shell". BMC Biology. ج. 4: 40. DOI:10.1186/1741-7007-4-40. PMC:1676022. PMID:17121673.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  20. ^ Shen، X.؛ Belcher، A. M.؛ Hansma، P. K.؛ Stucky، G. D.؛ Morse، D. E. (1997). "Molecular Cloning and Characterization of Lustrin A, a Matrix Protein from Shell and Pearl Nacre of Haliotis rufescens". Journal of Biological Chemistry. ج. 272 ع. 51: 32472–81. DOI:10.1074/jbc.272.51.32472. PMID:9405458.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  21. ^ Furuhashi، T.؛ Schwarzinger، C.؛ Miksik، I.؛ Smrz، M.؛ Beran، A. (2009). "Molluscan shell evolution with review of shell calcification hypothesis". Comparative Biochemistry and Physiology B. ج. 154 ع. 3: 351–371. DOI:10.1016/j.cbpb.2009.07.011. PMID:19665573.
  22. ^ Belcher، A. M.؛ Wu، X. H.؛ Christensen، R. J.؛ Hansma، P. K.؛ Stucky، G. D.؛ Morse، D. E. (1996). "Control of crystal phase switching and orientation by soluble mollusc-shell proteins". Nature. ج. 381 ع. 6577: 56–58. Bibcode:1996Natur.381...56B. DOI:10.1038/381056a0.
  23. ^ ا ب Sudo، S.؛ Fujikawa، T.؛ Nagakura، T.؛ Ohkubo، T.؛ Sakaguchi، K.؛ Tanaka، M.؛ Nakashima، K.؛ Takahashi، T. (1997). "Structures of mollusc shell framework proteins". Nature. ج. 387 ع. 6633: 563–564. Bibcode:1997Natur.387..563S. DOI:10.1038/42391. PMID:9177341.
  24. ^ ا ب Gotliv، B.؛ Addadi، L.؛ Weiner، S. (2003). "Mollusk shell acidic proteins: in search of individual functions". ChemBioChem: A European Journal of Chemical Biology. ج. 4 ع. 6: 522–529. DOI:10.1002/cbic.200200548. PMID:12794863.
  25. ^ Dauphin، Y. (1996). "The organic matrix of coleoid cephalopod shells: molecular weights and isoelectric properties of the soluble matrix in relation to biomineralization processes". Marine Biology. ج. 125 ع. 3: 525–529. DOI:10.1007/BF00353265 (غير نشط 17 نوفمبر 2020).{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: وصلة دوي غير نشطة منذ 2020 (link)
  26. ^ Tong، H.؛ Ma، W.؛ Wang، L.؛ Wan، P.؛ Hu، J.؛ Cao، L. (2004). "Control over the crystal phase, shape, size and aggregation of calcium carbonate via a L-aspartic acid inducing process". Biomaterials. ج. 25 ع. 17: 3923–3929. DOI:10.1016/j.biomaterials.2003.10.038. PMID:15020169.
  27. ^ Loest، Robert A. (1979). "Ammonia Volatilization and Absorption by Terrestrial Gastropods: a Comparison between Shelled and Shell-Less Species". Physiological Zoology. ج. 52 ع. 4: 461–469. DOI:10.1086/physzool.52.4.30155937. JSTOR:30155937.
  28. ^ "integument (mollusks)."Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
  29. ^ Collin، R.؛ Cipriani، R. (2003). "Dollo's law and the re-evolution of shell coiling". Proceedings of the Royal Society B. ج. 270 ع. 1533: 2551–2555. DOI:10.1098/rspb.2003.2517. PMC:1691546. PMID:14728776.
  30. ^ Ubukata، T. (2003). "Pattern of growth rate around aperture and shell form in Bivalvia: a theoretical morphological study". Paleobiology. ج. 29 ع. 4: 480–491. DOI:10.1666/0094-8373(2003)029<0480:POGRAA>2.0.CO;2. ISSN:0094-8373.
  31. ^ Samadi؛ David؛ Jarne (2000). "Variation of Shell Shape in the Clonal Snail Melanoides tuberculata and Its Consequences for the Interpretation of Fossil Series". Evolution. ج. 54 ع. 2: 492–502. DOI:10.1554/0014-3820(2000)054[0492:vossit]2.0.co;2. JSTOR:2640856. PMID:10937226.
  32. ^ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo نسخة محفوظة July 11, 2010, على موقع واي باك مشين.
  33. ^ Bowman Bailey، Jack (2009). "Shell Orientation Terminology among the Bivalvia (Mollusca): Problems and Proposed Solutions". Journal of Paleontology. ج. 83 ع. 3: 493–495. DOI:10.1666/08-111.1.
  34. ^ Marie، B.؛ Joubert، C.؛ Tayale، A.؛ Zanella-Cleon، I.؛ Belliard، C.؛ Piquemal، D.؛ Cochennec-Laureau، N.؛ Marin، F.؛ Gueguen، Y. (2012). "Different secretory repertoires control the biomineralization processes of prism and nacre deposition of the pearl oyster shell". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 109 ع. 51: 20986–20991. Bibcode:2012PNAS..10920986M. DOI:10.1073/pnas.1210552109. PMC:3529032. PMID:23213212.
  35. ^ Hugh and Marguerite Stix, Robert Tucker Abbott (1991), The Shell: Five Hundred Million Years of Inspired Design; Bdd Promotional Book CoISBN 978-0792447160
  36. ^ e.g. Yochelson، E. L.؛ Flower، R. H.؛ Webers، G. F. (1973)، "The bearing of the new Late Cambrian monoplacophoran genus Knightoconus upon the origin of the Cephalopoda"، Lethaia، ج. 6، ص. 275–309، DOI:10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x
  37. ^ Marin، F. D. R.؛ Luquet، G.؛ Marie، B.؛ Medakovic، D. (2007). Molluscan Shell Proteins: Primary Structure, Origin, and Evolution. Current Topics in Developmental Biology. ج. 80. ص. 209–76. DOI:10.1016/S0070-2153(07)80006-8. ISBN:9780123739148. PMID:17950376.
  38. ^ Runnegar، B. (1985). "Shell microstructures of Cambrian molluscs replicated by phosphate". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. ج. 9 ع. 4: 245–257. DOI:10.1080/03115518508618971.
  39. ^ Beedham، G. E.؛ Trueman، E. R. (1968). "The cuticle of the Aplacophora and its evolutionary significance in the Mollusca". Journal of Zoology. ج. 154 ع. 4: 443–451. DOI:10.1111/j.1469-7998.1968.tb01676.x.
  40. ^ Osterauer، R.؛ Marschner، L.؛ Betz، O.؛ Gerberding، M.؛ Sawasdee، B.؛ Cloetens، P.؛ Haus، N.؛ Sures، B.؛ Triebskorn، R. (2010). "Turning snails into slugs: Induced body plan changes and formation of an internal shell". Evolution & Development. ج. 12 ع. 5: 474–483. DOI:10.1111/j.1525-142X.2010.00433.x. PMID:20883216.
  41. ^ Meinhardt, H. (2003). The Algorithmic Beauty of Sea Shells (ط. 3rd enlarged). Springer, Heidelberg, New York. ISBN:978-3540440109. مؤرشف من الأصل في 2020-12-23.

قراءة متعمقة

  • Abbott R. Tucker & S. Peter Dance ، خلاصة وافية للأصداف البحرية ، دليل كامل الألوان لأكثر من 4200 من الأصداف البحرية في العالم . 1982، EP Dutton ، Inc ، نيويورك ،(ردمك 0-525-93269-0)
  • أبوت ر. تاكر ، صدف العالم: دليل للأنواع الأكثر شهرة ، 1985، جولدن بريس ، نيويورك ،(ردمك 0-307-24410-5)
  • أبوت ، ر. تاكر ، 1986. صدف أمريكا الشمالية ، مطبعة سانت مارتن ، نيويورك ،(ردمك 1-58238-125-9)
  • أبوت ، ر. تاكر ، 1974. الصدف الأمريكي . الطبعة الثانية. فان نوستراند راينهولد ، نيويورك ،(ردمك 0-442-20228-8)
  • أبوت ، ر. تاكر ، 1989، خلاصة وافية للأرضية: دليل ملون لأكثر من 2000 قذيفة أرضية في العالم ، علماء المالاكولوجيا الأمريكيون ، ماديسون للنشر أسوشيتس ، نيويورك.(ردمك 0-915826-23-2)رقم ISBN 0-915826-23-2

روابط خارجية