Kelomang atau umang-umang,[1] atau ada pula yang menerjemahkannya sebagai ketam pertapa atau kepiting pertapa (bahasa Inggris: hermit crab), adalah krustasea dekapod dari superfamilia Paguroidea.[2][3] Sebagian besar dari sekitar 1.100 spesies anggota Paguroidea memiliki perut asimetris, yang tersembunyi dalam cangkang siput laut yang telah kosong yang dibawa-bawa oleh hewan ini.
Sebutannya dalam bahasa Inggris, hermit crab (ketam pertapa) konon diperoleh karena perilakunya yang gemar mengembara dan kebiasaannya hidup sendiri di 'rumah'nya.[4]
Deskripsi
Kebanyakan spesies kelomang memiliki abdomen (perut) yang panjang dan bergelung bagai spiral, serta lunak lembut, tidak keras seperti abdomen krustasea lain yang terlindung cangkang terkalsifikasi. Abdomen yang telanjang dan rentan ini dilindungi dari serangan predator dengan memanfaatkan cangkang siput kosong yang dibawa-bawa oleh kelomang; cangkang siput itu dapat menyembunyikan seluruh tubuhnya apabila ditarik masuk[5] (karenanya, dinamakan 'rumah'). Untuk keperluan itu, kelomang paling sering menggunakan cangkang siput laut (meskipun beberapa spesies kelomang juga menggunakan cangkang kerang, bahkan kepingan kayu dan batu yang berlubang sebagai rumahnya).[6] Ujung abdomen kelomang telah beradaptasi untuk dapat mencengkeram kuat kolumela (tiang poros) cangkang siput.[7]
Sebagian besar spesies bersifat akuatik dan hidup dalam berbagai kedalaman air asin, dari wilayah garis pantai dan perairan yang dangkal sampai ke dasar laut dalam. Di daerah tropis terdapat beberapa spesies kelomang yang hidup di darat; meskipun begitu, mereka memiliki larva akuatik dan karena itu memerlukan akses ke air untuk bereproduksi. Kebanyakan kelomang aktif di malam hari.
Beberapa spesies umang-umang tidak menggunakan 'rumah' yang dapat digendong ke mana-mana, tetapi menghuni struktur tidak bergerak yang ditinggalkan oleh cacing polychaeta, gastropoda vermetid (siput cacing), binatang karang dan spons.[6]
Biologi
Cangkang dan rebutan cangkang
Ketika kelomang tumbuh, hewan-hewan ini membutuhkan cangkang yang lebih besar. Karena cangkang siput utuh yang cocok ukurannya tidak begitu mudah ditemukan, persaingan kuat sering terjadi di antara kelomang untuk memperebutkan cangkang. Ketersediaan cangkang kosong di setiap tempat tertentu tergantung pada kelimpahan relatif gastropoda, dan umang-umang yang cocok ukurannya. Hal lain yang juga menentukan adalah populasi organisme yang memangsa gastropoda dan meninggalkan cangkang yang utuh.[8] Kelomang yang dipelihara bersama-sama dapat saling berkelahi atau bahkan membunuh saingannya untuk memperebutkan cangkang yang mereka inginkan. Namun, jika kelomang-kelomang itu berbeda-beda ukurannya secara signifikan, kejadian perebutan cangkang kosong itu akan menurun atau bahkan nihil.[9] Kelomang dengan cangkang yang terlalu kecil atau sempit tidak dapat bertumbuh secepat mereka yang cangkangnya pas, dan akan lebih tinggi peluangnya untuk dimangsa jika kelomang itu tidak dapat sepenuhnya masuk bersembunyi dalam cangkangnya.[10]
Beberapa spesies kelomang, baik darat maupun laut, telah diamati membentuk antrean untuk bertukar cangkang.[11] Ketika seekor kelomang menemukan cangkang kosong baru, maka ia akan meninggalkan cangkangnya yang telah sempit dan memeriksa cangkang kosong yang baru itu apakah cocok ukurannya. Jika cangkang yang ditemukan itu ternyata terlalu besar, kelomang akan kembali ke cangkangnya sendiri dan kemudian menunggu di dekat cangkang kosong; sampai selama-lamanya 8 jam. Saat kelomang lain tiba, ia juga akan memeriksa cangkang kosong tersebut dan, jika juga terlalu besar baginya, ia lalu akan ikut menunggu di situ. Demikian seterusnya, satu persatu kelomang lain berdatangan, dan bila belum ada yang cocok juga umang-umang ini akan membentuk kelompok, hingga sejumlah 20 individu. Kelomang-kelomang ini lalu berpegangan satu sama lain dalam antrean, dari yang terbesar hingga ke kelomang yang terkecil. Begitu seekor umang-umang tiba dengan ukuran yang tepat untuk cangkang kosong itu dan mengklaimnya, maka ia akan pindah ke cangkang baru serta meninggalkan cangkang lamanya. Cangkang lama yang ditinggalkan itu selanjutnya akan diambil oleh kelomang yang memiliki ukuran lebih kecil; dan demikian seterusnya, semua kelomang dalam antrean cepat bertukar cangkang secara berurutan, masing-masing bergerak menuju ke ukuran berikutnya.[12] Akan tetapi di samping itu, kelomang sering pula terlihat 'mengeroyok' individu lain sejenisnya, yang dianggap memiliki 'rumah' yang lebih bagus; dan memaksa individu itu untuk melepaskan cangkangnya; sebelum kemudian saling bersaing untuk memperebutkannya sampai salah satu individu yang lebih kuat dapat menguasai cangkang rampasan itu.[13]
Beberapa spesies kelomang laut yang besar cangkangnya dilekati oleh satu atau beberapa anemon laut. Keberadaan anemon ini dapat menakut-nakuti predator; sementara anemon laut mendapatkan kemudahan mengkonsumsi sisa-sisa makanan kelomang. Hubungan simbiotik yang erat lainnya diketahui terdapat pada sekumpulan jenis bryozoa dan kelomang yang membentuk bryoliths.[14]
Pertumbuhan dan reproduksi
Jenis-jenis kelomang sangat bervariasi dalam ukuran dan bentuknya; mulai dari spesies dengan ukuran karapas hanya beberapa milimeter panjangnya hingga ke Coenobita brevimanus, yang bisa hidup selama 12-70 tahun dan ukurannya dapat mendekati besar buah kelapa. Ketam kenariBirgus latro yang tanpa cangkang masih tergolong kerabat kelomang, dan dikenal sebagai invertebrata daratan yang terbesar di dunia.[15]
Hewan muda tumbuh menurut tahapan demi tahapan, dengan dua tahap pertamanya (nauplius dan protozoea) terjadi semasa dalam telur. Kebanyakan larva kelomang menetas pada tahap ketiga, zoea. Pada tahap larva ini, anak ketam memiliki beberapa duri panjang, abdomen yang sempit dan panjang, dan antena berjumbai yang besar. Setelah beberapa kali berganti kulit, tahap zoea ini diikuti oleh tahap larva akhir, megalopa.[16]
Klasifikasi
Kelomang lebih dekat hubungan kekerabatannya dengan superfamilia Chirostyloidea ('ketam jongkok') dan Hippoidea (undur-undur laut) ketimbang dengan kepiting sejati (Brachyura).[17] Pada pihak yang lain, kekerabatan ketam raja (king crabs) terhadap anggota Paguroidea selebihnya adalah merupakan topik yang sangat kontroversial. Banyak penelitian yang mendasarkan pada karakteristik fisik, informasi genetik, dan kombinasi keduanya mendukung hipotesis lama bahwa ketam raja dalam familia Lithodidae berasal dari nenek moyang serupa kelomang dan harus ditempatkan dalam superfamilia Paguroidea bersama kelomang.[18][19][20][21] Akan tetapi beberapa peneliti yang lain tidak sepakat, dan menyatakan bahwa famili ketam raja (Lithodidae) harus diklasifikasikan tersendiri bersama suku Hapalogastridae dalam superfamili Lithodoidea yang terpisah.[22][23]
Sejauh ini enam suku krustasea secara resmi diakui sebagai anggota superfamilia Paguroidea,[2] yang berisi seluruhnya sekitar 1.100 spesies dari 120 genus:[3]
^ abPatsy McLaughlin & Michael Türkay (2011). R. Lemaitre & P. McLaughlin, ed. "Paguroidea". World Paguroidea database. World Register of Marine Species. Diakses tanggal November 25, 2011.
^Randi D. Rotjan, Jeffrey R. Chabot & Sara M. Lewis (2010). "Social context of shell acquisition in Coenobita clypeatus hermit crabs". Behavioral Ecology. 21 (3): 639–646. doi:10.1093/beheco/arq027.
^A. Klicpera, Paul D. Taylor & H. Westphal (2013). "Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania". Marine Biodiversity. 43 (4): 429. doi:10.1007/s12526-013-0173-4.
^René H. B. Fraaije, Adiël A. Klompmaker & Pedro Artal (2012). "New species, genera and a family of hermit crabs (Crustacea, Anomura, Paguroidea) from a mid-Cretaceous reef of Navarra, northern Spain". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 263 (1): 85–92. doi:10.1127/0077-7749/2012/0213.Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)