Fungi atau Kulat adalah kerajaan dari sekelompok besar makhluk hidupeukariotikheterotrof yang mencerna makanannya di luar tubuh lalu menyerap molekul nutrisi ke dalam sel-selnya. Para ilmuwan kerap menggunakan istilah cendawan sebagai sinonim bagi Fungi.
Masyarakat awam menyebut sebagian besar anggota fungi sebagai jamur, kapang, khamir, atau ragi, meskipun sering kali yang dimaksud adalah penampilan luar yang tampak, bukan spesiesnya sendiri. Kesulitan dalam mengenal fungi sedikit banyak disebabkan adanya pergiliran keturunan yang memiliki penampilan yang sama sekali berbeda (ingat metamorfosis pada serangga atau katak). Fungi memperbanyak diri secara seksual dan aseksual. Perbanyakan seksual dengan cara: dua hifa dari jamur berbeda melebur lalu membentuk zigot, lalu zigot tumbuh menjadi tubuh buah, sedangkan perbanyakan aseksual dengan cara membentuk spora, bertunas atau fragmentasi hifa. Jamur memiliki kotak spora yang disebut sporangium. Di dalam sporangium terdapat spora. Contoh jamur yang membentuk spora adalah Rhizopus. Contoh jamur yang membentuk tunas adalah Saccharomyces. Hifa jamur dapat terpurus dan setiap fragmen dapat tumbuh menjadi tubuh buah.
Ilmu yang mengaji fungi disebut mikologi (dari akar kata Yunaniμυκες, "lendir", dan λογοσ, "pengetahuan", "lambang").
Etimologi
Kata bahasa Inggris fungus secara langsung diadopsi dari bahasa Latinfungus (jamur), digunakan dalam tulisan-tulisan Horatius dan Plinius.[3] Kata ini berasal dari kata Yunanisphongos (σφόγγος "spons"), yang mengacu pada struktur makroskopis dan morfologi jamur dan kapang;[4] akar kata ini juga digunakan dalam bahasa lain, seperti bahasa Jerman Schwamm ("spons") dan Schimmel ("kapang").[5] Penggunaan kata mikologi, yang berasal dari bahasa Yunani mykes (μύκης "jamur") dan logos (λόγος "ilmu"),[6] untuk menunjukkan studi ilmiah tentang jamur diperkirakan berasal dari tahun 1836 dengan publikasi naturalis Inggris Miles Joseph BerkeleyThe English Flora dari Sir James Edward Smith, Vol. 5.[4] Kelompok dari semua fungi yang ada di daerah tertentu dikenal sebagai mikobiota (kata benda jamak, tidak ada bentuk tunggal), misalnya, "mikobiota dari Irlandia".[7]
Sebelum dikenalkannya metode molekuler untuk analisis filogenetik, dulu fungi dimasukkan ke dalam kerajaan tumbuhan/Plantae karena fungi memiliki beberapa kemiripan dengan tumbuhan yaitu tidak dapat berpindah tempat, juga struktur morfologi dan tempat hidupnya juga mirip. Seperti tanaman, kebanyakan fungi juga tumbuh di tanah dan, pada jamur, membentuk tubuh buah, yang kadang-kadang menyerupai tumbuhan seperti lumut. Fungi sekarang dianggap sebagai kerajaan tersendiri, berbeda dari baik tumbuhan maupun hewan, yang tampaknya telah berpisah sekitar satu miliar tahun lalu (sekitar awal dari Era Neoproterozoikum).[8][9] Beberapa ciri-ciri morfologi, biokimia dan genetik dimiliki bersama dengan organisme lain, sementara yang lain unik pada fungi, memisahkan fungi dari kerajaan lain dengan jelas:
Dengan tumbuhan: Fungi mempunyai dinding sel[13] dan vakuola.[14] Fungi bisa bereproduksi secara seksual maupun aseksual, dan seperti kelompok tumbuhan basal (seperti tumbuhan paku dan lumut daun), fungi akan menghasilkan spora. Mirip juga dengan lumut daun dan alga, fungi memiliki nukleus yang haploid.[15]
Sel-sel dari sebagian besar jamur tumbuh sebagai struktur berbentuk tabung, memanjang, dan mirip benang (filamentous) yang disebut hifa, yang dapat mengandung banyak inti dan tumbuh dengan menumbuhkan ujungnya. Setiap ujung berisi seperangkat vesikel agregat—struktur seluler yang terdiri dari protein, lipid, dan molekul organik lainnya—yang disebut Spitzenkörper.[18] Baik fungi dan Oomycota tumbuh sebagai sel hifa yang berfilamen.[19] Sebaliknya, organisme yang tampak serupa, seperti ganggang hijau berfilamen, tumbuh dengan pembelahan sel berulang dalam rantai sel.[11] Ada juga fungi bersel satu (khamir) yang tidak membentuk hifa, dan beberapa fungi memiliki bentuk hifa dan khamir.[20]
Beberapa spesies tumbuh sebagai khamir uniseluler yang bereproduksi dengan bertunas atau pembelahan biner. Fungi dimorfik dapat berpindah antara fase khamir dan fase hifa untuk merespon kondisi lingkungan.[20]
Dinding sel fungi terbuat dari glukan dan kitin; meskipun glukan juga ada pada tumbuhan dan kitin pada eksoskeleton dari artropoda,[22][23] fungi adalah satu-satunya organisme yang menyatukan kedua molekul struktural ini pada dinding selnya. Tidak seperti tumbuhan dan Oomycota, dinding sel fungi tidak memiliki selulosa.[24]
Kebanyakan fungi tidak memiliki sistem yang efisien untuk transportasi air dan nutrisi jarak jauh, seperti xilem dan floem di banyak tumbuhan. Untuk mengatasi keterbatasan ini, beberapa fungi, seperti Armillaria, membentuk rizomorf,[25] yang menyerupai dan melakukan fungsi yang mirip dengan akar tumbuhan. Sebagai eukariota, fungi memiliki jalur biosintesis untuk memproduksi terpena yang menggunakan asam mevalonat dan pirofosfat sebagai blok pembangun kimia.[26] Tumbuhan dan beberapa organisme lain memiliki jalur biosintesis terpena tambahan di dalam kloroplasnya, struktur yang tidak dimiliki fungi dan hewan.[27] Fungi menghasilkan beberapa metabolit sekunder yang strukturnya mirip atau identik dengan yang dibuat oleh tumbuhan.[26] Banyak enzim tumbuhan dan fungi yang membuat metabolit sekunder yang berbeda satu sama lain dalam urutan dan karakteristik lainnya, yang menunjukkan asal-usul yang terpisah dan evolusi konvergen dari enzim-enzim ini pada fungi dan tumbuhan.[26][28]
Fungi memiliki distribusi di seluruh dunia, dan tumbuh di berbagai habitat, termasuk lingkungan yang ekstrim seperti gurun atau daerah dengan konsentrasi garam yang tinggi[29] atau radiasi pengion,[30] serta sedimen laut dalam.[31] Beberapa dapat bertahan hidup dari radiasi UV dan kosmik yang intens yang dijumpai selama perjalanan angkasa.[32] Sebagian besar tumbuh di lingkungan terestrial, meskipun beberapa spesies hidup sebagian atau sepenuhnya di habitat akuatik, seperti fungi ChytridiomycotaBatrachochytrium dendrobatidis, parasit yang telah bertanggung jawab atas penurunan populasi amfibi di seluruh dunia. Organisme ini menghabiskan sebagian dari siklus hidupnya sebagai zoospora motil, memungkinkannya untuk bergerak sendiri melalui air dan memasuki inang amfibi.[33] Contoh lain dari fungi akuatik adalah fungi yang tinggal di daerah hidrotermal laut.[34]
Sekitar 120.000 spesies fungi telah dideskripsikan oleh taksonom,[35] tetapi keanekaragaman hayati global dari kerajaan fungi tidak sepenuhnya dipahami.[35] Perkiraan tahun 2017 menunjukkan mungkin ada antara 2,2 dan 3,8 juta spesies.[36] Dalam mikologi, spesies secara historis telah dibedakan dengan berbagai metode dan konsep. Klasifikasi berdasarkan karakteristik morfologi, seperti ukuran dan bentuk spora atau struktur buah, secara tradisional mendominasi taksonomi fungi.[37] Spesies juga dapat dibedakan oleh karakteristik biokimia dan fisiologis mereka, seperti kemampuan mereka untuk memetabolisme zat kimia tertentu, atau reaksi mereka terhadap tes kimia. Konsep spesies biologis membedakan spesies berdasarkan kemampuan mereka untuk kawin. Penerapan alat-alat molekuler, seperti sekuensing DNA dan analisis filogenetik, untuk mempelajari keanekaragaman fungi telah sangat meningkatkan resolusi dan menambahkan kekuatan terhadap perkiraan keanekaragaman genetika dalam berbagai kelompok taksonomi.[38]
Mikologi
Mikologi adalah cabang biologi yang berkaitan dengan studi sistematis fungi, termasuk sifat genetik dan biokimia, taksonominya, dan penggunaannya oleh manusia sebagai sumber obat, makanan, dan zat psikotropika yang dikonsumsi untuk keperluan keagamaan, serta bahayanya, seperti keracunan atau infeksi. Fitopatologi, studi tentang penyakit tumbuhan, terkait erat karena banyak patogen tumbuhan adalah fungi.[39]
Fungi telah digunakan oleh manusia sejak zaman prasejarah; Ötzi, mumi lelaki Neolitik berusia 5.300 tahun yang terawetkan dengan baik yang ditemukan beku di Pegunungan Alpen Austria, membawa dua spesies jamur polypore yang mungkin telah digunakan sebagai tinder (Fomes fomentarius), atau untuk pengobatan (Piptoporus betulinus).[40] Masyarakat kuno telah menggunakan fungi sebagai sumber makanan–sering kali tanpa sadar–selama ribuan tahun, dalam persiapan roti beragi dan jus fermentasi. Beberapa dari catatan tertulis yang tertua berisi referensi tentang penghancuran tanaman yang mungkin disebabkan oleh fungi patogen.[41]
Sejarah
Mikologi adalah ilmu yang relatif baru yang menjadi sistematis setelah penemuan mikroskop pada abad ke-17. Meskipun spora fungi pertama kali diamati oleh Giambattista della Porta pada tahun 1588, karya yang dianggap sebagai pelopor dalam perkembangan mikologi yaitu publikasi Nova plantarum genera pada tahun 1729 oleh Pier Antonio Micheli.[42] Micheli tidak hanya mengamati spora tetapi juga menunjukkan bahwa, pada kondisi yang tepat, spora dapat diinduksi untuk tumbuh menjadi spesies fungi yang sama dengan spesies asal dari spora itu.[43] Memperluas penggunaan sistem nomenklatur binomial yang diperkenalkan oleh Carolus Linnaeus dalam Species plantarum-nya (1753), Christian Hendrik Persoon (1761-1836) dari Belanda menetapkan klasifikasi jamur pertama dengan begitu terampil sehingga dianggap sebagai pendiri mikologi modern. Kemudian, Elias Magnus Fries (1794–1878) menguraikan lebih jauh klasifikasi jamur, menggunakan warna dan karakteristik mikroskopis spora, metode yang masih digunakan oleh para ahli taksonomi hingga saat ini. Kontributor awal penting lainnya untuk mikologi pada abad ke-17-19 dan awal abad ke-20 termasuk Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, dua bersaudara Louis René dan Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, dan Pier Andrea Saccardo. Selama abad ke-20 telah terjadi modernisasi mikologi yang berasal dari kemajuan dalam biokimia, genetika, biologi molekuler, dan bioteknologi. Penggunaan teknologi pengurutan DNA dan analisis filogenetik telah memberikan wawasan baru tentang hubungan dan keanekaragaman hayati dari fungi, dan telah menantang pengelompokan berbasis morfologi tradisional dalam taksonomi fungi.[44]
Sebagian besar jamur tumbuh sebagai hifa, struktur yang berbentuk silindris seperti benang, berdiameter 2–10 µm dan panjangnya mencapai beberapa sentimeter. Hifa tumbuh di ujungnya (apeks); hifa baru biasanya dibentuk oleh munculnya ujung baru di sepanjang hifa yang ada dengan proses yang disebut percabangan, atau kadang-kadang pada ujung hifa tumbuh percabangan menjadi dua, sehingga menimbulkan dua hifa yang tumbuh paralel.[45] Hifa juga terkadang menyatu ketika mereka bersentuhan, suatu proses yang disebut fusi hifa (atau anastomosis). Proses pertumbuhan ini mengarah pada perkembangan miselium, jaringan hifa yang saling terhubung.[20] Hifa dapat berupa septat atau senositik. Hifa septat dibagi menjadi ruang-ruang yang dipisahkan oleh dinding silang (dinding sel internal, yang disebut septa, yang terbentuk tegak lurus terhadap dinding sel yang memberikan bentuk hifa), dengan masing-masing ruang berisi satu atau lebih inti; hifa senositik tidak terbagi menjadi ruang-ruang.[46] Septa memiliki pori-pori yang memungkinkan sitoplasma, organel, dan kadang-kadang inti untuk lewat; contohnya adalah septum dolipore dalam fungi dari filum Basidiomycota.[47] Hifa senositik pada dasarnya adalah supersel multinukleat.[48]
Banyak spesies telah mengembangkan struktur hifa khusus untuk penyerapan hara dari inang yang hidup; contohnya haustoria pada spesies parasit tumbuhan dari sebagian besar filum fungi, dan arbuskula dari beberapa fungi mikoriza, yang menembus ke dalam sel inang untuk mengonsumsi nutrien.[49]
Meskipun fungi adalah Opisthokonta—kelompok organisme yang terkait secara evolusi yang secara luas ditandai oleh flagelum posterior tunggal—semua filum kecuali Chytridiomycota telah kehilangan flagela posteriornya.[50] Di antara eukariota, fungi tidak biasa karena memiliki dinding sel yang, selain glukan (misalnya, β-1,3-glukan) dan komponen umum lainnya, juga mengandung biopolimer kitin.[51]
Setiap fungi termasuk kedalam satu kategori yang sama yang dibedakan atas tipe spora, morfologi hifa dan siklus seksualnya.[52]
Miselia jamur dapat terlihat dengan mata telanjang, misalnya, pada berbagai permukaan dan substrat, seperti dinding lembap dan makanan busuk, yang biasa disebut kapang (mold). Miselia yang ditumbuhkan pada media agar padat di cawan petri laboratorium biasanya disebut sebagai koloni. Koloni-koloni ini dapat menunjukkan bentuk pertumbuhan dan warna (karena spora atau pigmentasi) yang dapat digunakan sebagai fitur diagnostik dalam identifikasi spesies atau kelompok.[53] Beberapa koloni fungi individu dapat mencapai dimensi dan usia yang luar biasa seperti pada kasus koloni Armillaria solidipes, yang membentang di area seluas lebih dari 900 ha (3,5 mil persegi), dengan perkiraan usia hampir 9.000 tahun.[54]
Apotekium—struktur khusus yang penting dalam reproduksi seksual dalam Ascomycota—adalah tubuh buah berbentuk cangkir yang sering kali berukuran makroskopis dan membawa himenium, lapisan jaringan yang mengandung sel-sel yang mengandung spora.[55] Tubuh buah dari Basidiomycota (basidiokarp) dan beberapa Ascomycota kadang-kadang dapat tumbuh sangat besar, dan banyak dikenal sebagai jamur (mushroom). Jamur makroskopis juga sangat bermanfaat bagi manusia karena beberapa jenis jamur terbukti dapat dimanfaatkan sebagai bahan makanan dan obat berbagai macam penyakit.[56]
Pertumbuhan dan fisiologi
Pertumbuhan kapang menutupi sebuah persik yang membusuk. Setiap gambar diambil kira-kira setiap 12 jam selama enam hari.
Pertumbuhan fungi sebagai hifa pada atau di dalam substrat padat atau sebagai sel tunggal di lingkungan akuatik teradaptasi untuk mengekstrak nutrisi secara efisien, karena bentuk pertumbuhan ini memiliki rasio luas permukaan per volume yang tinggi.[57] Hifa secara khusus teradaptasi untuk pertumbuhan pada permukaan padat, dan untuk menyerang substrat dan jaringan.[58] Hifa dapat mengerahkan kekuatan mekanis yang besar untuk penetrasi; misalnya, banyak patogen tumbuhan, termasuk Magnaporthe grisea, membentuk struktur yang disebut apresorium yang berevolusi menjadi penusuk jaringan tumbuhan.[59] Tekanan yang dihasilkan oleh apresorium, yang diarahkan pada epidermis tumbuhan, dapat melebihi 8 megapascal (1.200 psi).[59] Fungi berfilamen Paecilomyces lilacinus menggunakan struktur yang sama untuk menembus telur nematoda.[60]
Tekanan mekanis yang diberikan oleh apresorium dihasilkan dari proses fisiologis yang meningkatkan turgor intraseluler dengan memproduksi osmolit seperti gliserol.[61] Adaptasi seperti ini dilengkapi dengan enzim hidrolitik yang disekresi ke lingkungan untuk mencerna molekul organik besar—seperti polisakarida, protein, dan lipid—menjadi molekul yang lebih kecil yang kemudian dapat diserap sebagai nutrisi.[62][63][64] Sebagian besar jamur berfilamen tumbuh secara polar (memanjang ke satu arah) dengan memanjang di ujung (apeks) hifa.[65] Bentuk lain dari pertumbuhan jamur termasuk ekstensi interkalar (ekspansi longitudinal kompartemen hifa yang berada di bawah apeks) seperti dalam kasus beberapa fungi endofit,[66] atau pertumbuhan dengan ekspansi volume selama perkembangan stipe jamur dan organ besar lainnya.[67] Pertumbuhan fungi sebagai struktur multiseluler yang terdiri dari sel somatik dan reproduktif—fitur yang berkembang secara independen pada hewan dan tumbuhan[68]—memiliki beberapa fungsi, termasuk perkembangan tubuh buah untuk penyebaran spora seksual (lihat di atas) dan biofilm untuk kolonisasi substrat dan komunikasi antarsel.[69]
Fungi secara tradisional dianggap sebagai heterotrof, organisme yang hanya mengandalkan karbon yang difiksasi oleh organisme lain untuk metabolisme. Fungi telah mengevolusikan fleksibilitas metabolisme tingkat tinggi yang memungkinkan fungi menggunakan beragam substrat organik untuk pertumbuhan, termasuk senyawa sederhana seperti nitrat, amonia, asetat, atau etanol.[70][71] Pada beberapa spesies, pigmen melanin dapat berperan dalam mengekstraksi energi dari radiasi pengion, seperti radiasi gama. Bentuk pertumbuhan "radiotrofik" ini telah dideskripsikan hanya untuk beberapa spesies, efeknya pada laju pertumbuhan fungi kecil, dan proses biofisika dan biokimia yang mendasarinya tidak diketahui dengan baik.[30] Proses ini mungkin mirip dengan fiksasi CO2 menggunakan cahaya kasatmata, tetapi menggunakan radiasi pengion sebagai sumber energi.[72]
Reproduksi fungi sangat kompleks, mencerminkan perbedaan gaya hidup dan susunan genetika dalam kerajaan organisme yang beragam ini.[73] Diperkirakan sepertiga dari semua jamur bereproduksi menggunakan lebih dari satu metode perbanyakan; misalnya, reproduksi dapat terjadi dalam dua tahap yang terdiferensiasi dengan baik dalam siklus hidup suatu spesies, teleomorf dan anamorf.[74] Kondisi lingkungan memicu keadaan perkembangan yang ditentukan secara genetik yang mengarah pada terbentuknya struktur khusus untuk reproduksi seksual atau aseksual. Struktur ini membantu reproduksi dengan menyebarkan spora atau propagul yang mengandung spora secara efisien.
Reproduksi aseksual
Reproduksi aseksual terjadi melalui spora vegetatif (konidia) atau melalui fragmentasi miselium. Fragmentasi miselium terjadi ketika miselium fungi terpisah menjadi beberapa bagian, dan setiap bagian tumbuh menjadi miselium terpisah. Fragmentasi miselium dan spora vegetatif mempertahankan populasi klon yang teradaptasi dengan relung tertentu, dan memungkinkan penyebaran yang lebih cepat daripada reproduksi seksual.[75] "Fungi imperfecti" (fungi yang tidak memiliki tahap sempurna atau seksual) atau Deuteromycota terdiri dari semua spesies yang tidak memiliki siklus seksual yang dapat diamati.[76] Deuteromycota bukan klad taksonomi yang diterima, dan sekarang dianggap hanya berarti fungi yang tidak memiliki tahap seksual yang diketahui.
Reproduksi seksual dengan meiosis telah diamati secara langsung di semua filum fungi kecuali Glomeromycota[77] (analisis genetik menunjukkan mungkin meiosis juga terjadi di Glomeromycota). Ini berbeda dalam banyak aspek dari reproduksi seksual pada hewan atau tumbuhan. Perbedaan juga ada antara kelompok-kelompok fungi dan dapat digunakan untuk membedakan spesies dengan perbedaan morfologis dalam struktur seksual dan strategi reproduksi.[78][79] Percobaan kawin antara isolat fungi dapat mengidentifikasi spesies berdasarkan konsep spesies biologis.[79] Kelompok-kelompok fungi utama awalnya dideskripsikan berdasarkan morfologi struktur dan spora seksualnya; misalnya, struktur yang mengandung spora, askus dan basidium, dapat digunakan dalam identifikasi Ascomycota dan Basidiomycota, berturut-turut. Fungi menggunakan dua sistem perkawinan: spesies heterotalik memungkinkan perkawinan hanya antara individu-individu dari tipe kawin yang berlawanan, sedangkan spesies homotalik dapat kawin, dan bereproduksi secara seksual, dengan individu lain atau dirinya sendiri.[80]
Kebanyakan fungi memiliki tahap haploid dan diploid dalam siklus hidupnya. Dalam fungi yang bereproduksi secara seksual, individu yang cocok dapat bergabung dengan menggabungkan hifa mereka bersama-sama ke dalam jaringan yang saling berhubungan; proses ini, anastomosis, diperlukan untuk inisiasi siklus seksual. Banyak Ascomycota dan Basidiomycota melewati tahap dikariotik, di mana inti yang diwarisi dari dua orang tua tidak bergabung segera setelah fusi sel, tetapi tetap terpisah dalam sel-sel hifa (lihat heterokariosis).[81]
Pada Ascomycota, hifa dikariotik dari himenium (lapisan jaringan yang mengandung spora) membentuk kait (hook) yang khas pada septum hifa. Selama pembelahan sel, pembentukan kait memastikan distribusi yang tepat dari inti yang baru membelah ke kompartemen hifa apikal dan basal. Askus kemudian dibentuk, di mana kariogami (fusi inti) terjadi. Askus tertanam di dalam askokarp, atau tubuh buah. Kariogami dalam askus segera diikuti oleh meiosis dan produksi askospora. Setelah menyebar, askospora dapat berkecambah dan membentuk miselium haploid baru.[82]
Reproduksi seksual pada Basidiomycota mirip dengan Ascomycota. Hifa haploid yang cocok menyatu untuk menghasilkan miselium dikariotik. Namun, fase dikariotik lebih banyak di Basidiomycota, sering kali juga terdapat dalam miselium yang tumbuh secara vegetatif. Struktur anatomi khusus, yang disebut clamp connection, dibentuk pada setiap septum hifa. Seperti halnya kait pada Ascomycota yang serupa secara struktural, clamp connection pada Basidiomycota diperlukan untuk transfer nukleus yang terkendali selama pembelahan sel, untuk mempertahankan tahap dikariotik dengan dua nukleus yang berbeda secara genetik di setiap kompartemen hifa.[83] Sebuah basidiokarp terbentuk yang di dalamnya terdapat struktur seperti gada yang dikenal sebagai basidium yang menghasilkan basidiospora haploid setelah karyogami dan meiosis.[84] Basidiokarp yang paling dikenal adalah jamur, tetapi basidiokarp juga dapat berbentuk lain (lihat bagian Morfologi).
Pada fungi yang dulunya diklasifikasikan sebagai Zygomycota, hifa haploid dari dua individu melebur, membentuk gametangium, struktur sel khusus yang menjadi sel penghasil gamet yang subur. Gametangium berkembang menjadi zigospora, spora berdinding tebal yang dibentuk oleh penyatuan gamet. Ketika zigospora berkecambah, ia mengalami meiosis, menghasilkan hifa haploid baru, yang kemudian dapat membentuk sporangiospora aseksual. Sporangiospora ini memungkinkan fungi menyebar dengan cepat dan bertunas menjadi miselia fungi haploid baru yang identik secara genetik.[85]
Penyebaran spora
Baik spora atau sporangiospora aseksual dan seksual sering kali secara aktif disebarkan melalui penyemburan paksa dari struktur reproduksinya. Penyemburan ini memastikan keluarnya spora dari struktur reproduksi serta perjalanan jarak jauh melalui udara.
Mekanisme mekanis dan fisiologis khusus, serta struktur permukaan spora (seperti hidrofobin), memungkinkan ejeksi spora yang efisien.[86] Misalnya, sel yang mengandung spora pada beberapa spesies Ascomycota memiliki struktur yang menyebabkan penumpukan zat-zat yang mempengaruhi volume sel dan keseimbangan cairan, memungkinkan pelepasan spora yang eksplosif ke udara.[87] Penyemburan paksa spora tunggal yang disebut balistospora melibatkan pembentukan setetes air (tetes Buller), yang ketika menyentuh spora menyebabkan pelepasan proyektil dengan percepatan awal lebih dari 10.000 g;[88] hasil akhirnya adalah bahwa spora dikeluarkan sejauh 0,01-0,02 cm, jarak yang cukup untuk jatuh melalui insang atau pori-pori ke udara di bawah.[89] Jamur lain, seperti puffball, mengandalkan mekanisme alternatif untuk melepaskan spora, seperti gaya mekanis eksternal. Jamur sarang burung menggunakan gaya dari tetesan air yang jatuh untuk melepaskan spora dari tubuh buah berbentuk cangkir.[90] Strategi lain terdapat di stinkhorn, fungi dengan warna-warna cerah dan bau busuk yang menarik serangga untuk menyebarkan sporanya.[91]
Cara penyebaran spora yang paling umum adalah oleh angin–spesies yang menggunakan bentuk dispersi ini sering kali menghasilkan spora kering atau hidrofobik yang tidak menyerap air dan mudah tersebar oleh tetesan hujan, misalnya. Sebagian besar spesies fungi yang diteliti menghasilkan spora yang dibawa oleh angin.[92][93]
Proses seksual lainnya
Selain reproduksi seksual biasa dengan meiosis, fungi tertentu, seperti pada genera Penicillium dan Aspergillus, dapat bertukar material genetik melalui proses paraseksual, yang dimulai oleh anastomosis antara hifa-hifa dan plasmogami sel-sel jamur.[94] Frekuensi dan kepentingan relatif dari kejadian paraseksual tidak jelas dan mungkin lebih rendah dari proses seksual lainnya. Proses paraseksual diketahui berperan dalam hibridisasi intraspesifik[95] dan kemungkinan diperlukan untuk hibridisasi antar spesies, yang telah dikaitkan dengan peristiwa besar dalam evolusi fungi.[96]
Berbeda dengan tumbuhan dan hewan, catatan fosil fungi awal sangat sedikit. Faktor-faktor yang kemungkinan berkontribusi pada representasi spesies fungi yang kurang di antara fosil mencakup sifat tubuh buah fungi, yang berupa jaringan yang lunak dan mudah terurai serta dimensi mikroskopis dari sebagian besar struktur fungi, yang karenanya tidak mudah dibuktikan. Fosil fungi sulit dibedakan dari mikrob lain, dan paling mudah diidentifikasi ketika menyerupai fungi yang masih hidup.[97] Sampel fungi sering kali didapatkan dari inang tumbuhan atau hewan yang mengalami permineralisasi dan biasanya dipelajari dengan membuat preparasi tipis yang dapat diperiksa dengan mikroskop cahaya atau mikroskop transmisi elektron.[98] Para peneliti mempelajari fosil kompresi dengan melarutkan matriks di sekitarnya dengan asam dan kemudian menggunakan cahaya atau mikroskop pemindai elektron untuk memeriksa detail permukaan.[99]
Fosil paling awal yang memiliki ciri-ciri khas fungi berasal dari era Paleoproterozoikum, sekitar 2.400 juta tahun yang lalu (jtl); organisme bentik multiseluler ini memiliki struktur berserabut yang mampu melakukan anastomosis.[100] Studi lain (2009) memperkirakan kemunculan fungi pada sekitar 760-1.060 jtl berdasarkan perbandingan laju evolusi dalam kelompok yang berkerabat dekat.[101] Selama sebagian besar Era Paleozoikum (542–251 jtl), fungi tampaknya bersifat akuatik dan terdiri dari organisme yang mirip dengan Chytridiomycota yang masih ada karena memiliki spora yang berflagela.[102] Adaptasi evolusioner dari gaya hidup akuatik menjadi terestrial memerlukan diversifikasi strategi ekologis untuk memperoleh nutrisi, termasuk parasitisme, saprobisme, dan perkembangan hubungan mutualistik seperti mikoriza dan likenisasi.[103] Sebuah studi pada 2009 menunjukkan bahwa keadaan ekologis leluhur Ascomycota adalah saprobisme, dan bahwa peristiwa likenisasi independen telah terjadi beberapa kali.[104]
Klasifikasi
Fungi dalam taksonomi klasik di sekolah-sekolah biasa dikelompokkan sebagai divisio menjadi lima kelas:
Pembagian di atas telah dianggap usang karena temuan-temuan terbaru membuat fungi diangkat menjadi Kerajaan organisme (Regnum) tersendiri, dengan divisio/filum:
Deuteromycota menjadi kelompok bagi cendawan-cendawan yang belum dapat digolongkan pada keempat filum di atas (berstatus "tidak jelas", incertae sedis).
Lumut kerak atau Lichenes bukanlah individu, melainkan bentuk simbiosis mutualisme yang erat antara cendawan dan alga. Meskipun demikian, penamaan khusus sering diberikan karena kepentingan praktis dalam terapan, misalnya farmasi.
Ekologi
Pin mold yang menguraikan buah persik
Meskipun sering kali tidak mencolok, fungi hidup di setiap lingkungan di Bumi dan memainkan peran yang sangat penting di sebagian besar ekosistem. Bersama dengan bakteri, fungi adalah pengurai utama di sebagian besar ekosistem darat (dan beberapa ekosistem perairan), dan karenanya memainkan peran penting dalam daur biogeokimia[105] dan di banyak jaring-jaring makanan. Sebagai pengurai, fungi memainkan peran penting dalam siklus nutrien, terutama sebagai saprotrof dan simbion, menguraikan zat organik menjadi molekul anorganik, yang kemudian dapat memasuki kembali jalur metabolisme anabolik pada tumbuhan atau organisme lain.[106][107]
Banyak fungi memiliki hubungan simbiosis penting dengan organisme dari sebagian besar jika tidak semua Kerajaan.[108][109][110] Interaksi ini dapat bersifat protagonis atau antagonis, atau dalam kasus fungi komensal tidak bermanfaat atau merugikan bagi inangnya.[111][112][113]
Dengan tumbuhan
Simbiosis mikoriza antara tumbuhan dan fungi adalah salah satu asosiasi tumbuhan-fungi yang paling dikenal dan sangat penting untuk pertumbuhan dan ketahanan tanaman di banyak ekosistem; lebih dari 90% dari semua spesies tumbuhan terlibat dalam hubungan mikoriza dengan fungi dan bergantung pada hubungan ini untuk berkembang biak[114]
Simbiosis mikoriza sudah terjadi setidaknya 400 juta tahun yang lalu.[115] Mikoriza meningkatkan penyerapan senyawa anorganik pada tumbuhan, seperti nitrat dan fosfat dari tanah yang memiliki konsentrasi rendah dari nutrisi tanaman kunci ini.[106][116] Fungi juga dapat memediasi transfer karbohidrat dan nutrisi lainnya dari tumbuhan ke tumbuhan. Komunitas mikoriza semacam itu disebut "jaringan mikoriza umum" (common mycorrhizal network).[117] Kasus khusus mikoriza adalah miko-heterotrofi, di mana tumbuhan menjadi parasit pada fungi, mendapatkan semua nutrisi dari simbion fungi.[118] Beberapa spesies fungi mendiami jaringan di dalam akar, batang, dan daun, dalam hal ini mereka disebut endofit.[119] Mirip dengan mikoriza, kolonisasi endofitik oleh fungi dapat menguntungkan kedua simbion; misalnya, endofit dari rumput memberikan kepada inangnya peningkatan resistensi terhadap herbivora dan tekanan lingkungan lainnya dan menerima makanan dan perlindungan dari tumbuhan sebagai imbalannya.[120]
Lumut kerak atau liken adalah hubungan simbiosis antara fungi dan alga atau sianobakteri yang dapat melakukan fotosintesis. Mitra fotosintesis dalam hubungan tersebut dalam terminologi liken disebut sebagai "fotobion". Bagian fungi dari hubungan ini sebagian besar terdiri dari berbagai spesies Ascomycota dan sedikit Basidiomycota.[121] Lumut kerak hidup di setiap ekosistem di semua benua, memainkan peran kunci dalam pembentukan tanah dan inisiasi suksesi ekologis,[122] dan menonjol di beberapa lingkungan ekstrem, termasuk wilayah kutub, alpen, dan gurun pasir semi-gersang.[123] Liken dapat tumbuh di permukaan yang tidak ramah, termasuk tanah kosong, batu, pepagan, kayu, kerang, teritip dan daun.[124] Seperti pada mikoriza, fotobion menyediakan gula dan karbohidrat lain melalui fotosintesis untuk fungi, sedangkan fungi menyediakan mineral dan air untuk fotobion. Fungsi kedua organisme simbiotik terkait sangat erat sehingga mereka berfungsi hampir sebagai organisme tunggal; dalam kebanyakan kasus, organisme yang dihasilkan sangat berbeda dari komponen individunya. Likenisasi adalah cara umum fungi untuk mendapatkan nutrisi; sekitar 20% fungi—antara 17.500 dan 20.000 spesies yang dideskripsikan—mengalami likenisasi.[125] Karakteristik umum bagi kebanyakan lumut kerak mencakup memperoleh karbon organik melalui fotosintesis, pertumbuhan lambat, ukuran kecil, umur panjang, struktur reproduksi vegetatif tahan lama (musiman), nutrisi mineral yang diperoleh sebagian besar dari udara, dan toleransi terhadap desikasi yang lebih besar daripada kebanyakan organisme fotosintesis lainnya di habitat yang sama.[126]
^Moore RT (1980). "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts". Botanica Marina. 23: 361–373.
^Sistem klasifikasi berikut ini berdasarkan studi filogenetik tahun 2007 oleh Hibbett et al.
^Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K (2006). "Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi". Autophagy. 2 (3): 226–7. doi:10.4161/auto.2695. PMID16874107.
^Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J (November 2006). "Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants". Nature Biotechnology. 24 (11): 1441–7. doi:10.1038/nbt1251. PMID17057703.
^Tudzynski B (March 2005). "Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology". Applied Microbiology and Biotechnology. 66 (6): 597–611. doi:10.1007/s00253-004-1805-1. PMID15578178.
^Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A (June 2008). "Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii". Fungal Genetics and Biology. 45 (6): 994–1007. doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006. PMID18343697.
^Raghukumar C, Raghukumar S (1998). "Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean". Aquatic Microbial Ecology. 15 (2): 153–163. doi:10.3354/ame015153.
^Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M (June 2007). "Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment". Astrobiology. 7 (3): 443–54. Bibcode:2007AsBio...7..443S. doi:10.1089/ast.2006.0046. PMID17630840.
^Brem FM, Lips KR (September 2008). "Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic stages". Diseases of Aquatic Organisms. 81 (3): 189–202. doi:10.3354/dao01960. PMID18998584.
^ abMueller GM, Schmit JP (2006). "Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict?". Biodiversity and Conservation. 16: 1–5. doi:10.1007/s10531-006-9117-7.
^According to one 2001 estimate, some 10,000 fungal diseases are known. Struck C (2006). "Infection strategies of plant parasitic fungi". Dalam Cooke BM, Jones DG, Kaye B. The Epidemiology of Plant Diseases. Berlin, Germany: Springer. hlm. 117. ISBN978-1-4020-4580-6.
^Peintner U, Pöder R, Pümpel T (1998). "The Iceman's fungi". Mycological Research. 102 (10): 1153–1162. doi:10.1017/S0953756298006546.
^Chang S-T, Miles PG (2004). Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect and Environmental Impact. Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN978-0-8493-1043-0.
^Parniske M (October 2008). "Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses". Nature Reviews. Microbiology. 6 (10): 763–75. doi:10.1038/nrmicro1987. PMID18794914.
^Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (January 2006). "The protistan origins of animals and fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID16151185.
^Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL (2003). "Coarse-scale population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon". Canadian Journal of Forest Research. 33 (4): 612–623. doi:10.1139/x03-065.
^Wang ZY, Jenkinson JM, Holcombe LJ, Soanes DM, Veneault-Fourrey C, Bhambra GK, Talbot NJ (April 2005). "The molecular biology of appressorium turgor generation by the rice blast fungus Magnaporthe grisea". Biochemical Society Transactions. 33 (Pt 2): 384–8. doi:10.1042/BST0330384. PMID15787612.
^Pereira JL, Noronha EF, Miller RN, Franco OL (June 2007). "Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential". Letters in Applied Microbiology. 44 (6): 573–81. doi:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x. PMID17576216.
^Schaller M, Borelli C, Korting HC, Hube B (November 2005). "Hydrolytic enzymes as virulence factors of Candida albicans". Mycoses. 48 (6): 365–77. doi:10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x. PMID16262871.
^Fischer R, Zekert N, Takeshita N (May 2008). "Polarized growth in fungi--interplay between the cytoskeleton, positional markers and membrane domains". Molecular Microbiology. 68 (4): 813–26. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x. PMID18399939.
^Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, Simpson WR, Koolaard JP, Nickless EM, Voisey CR (February 2008). "Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves". Fungal Genetics and Biology. 45 (2): 84–93. doi:10.1016/j.fgb.2007.07.013. PMID17919950.
^Hynes MJ (1994). "Regulatory circuits of the amdS gene of Aspergillus nidulans". Antonie van Leeuwenhoek. 65 (3): 179–82. doi:10.1007/BF00871944. PMID7847883.
^Heitman J (September 2006). "Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens". Current Biology. 16 (17): R711–25. doi:10.1016/j.cub.2006.07.064. PMID16950098.
^Furlaneto MC, Pizzirani-Kleiner AA (January 1992). "Intraspecific hybridisation of Trichoderma pseudokoningii by anastomosis and by protoplast fusion". FEMS Microbiology Letters. 69 (2): 191–5. doi:10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x. PMID1537549.
^Schardl CL, Craven KD (November 2003). "Interspecific hybridization in plant-associated fungi and oomycetes: a review". Molecular Ecology. 12 (11): 2861–73. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01965.x. PMID14629368.
^Schoch CL, Sung GH, López-Giráldez F, Townsend JP, Miadlikowska J, Hofstetter V, et al. (April 2009). "The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits". Systematic Biology. 58 (2): 224–39. doi:10.1093/sysbio/syp020. PMID20525580.
^Gadd GM (January 2007). "Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation". Mycological Research. 111 (Pt 1): 3–49. doi:10.1016/j.mycres.2006.12.001. PMID17307120.
^ abLindahl BD, Ihrmark K, Boberg J, Trumbore SE, Högberg P, Stenlid J, Finlay RD (2007). "Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest". The New Phytologist. 173 (3): 611–20. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x. PMID17244056.
^Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (July 2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere". Journal of Experimental Botany. 56 (417): 1761–78. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID15911555.
^Nikoh N, Fukatsu T (April 2000). "Interkingdom host jumping underground: phylogenetic analysis of entomoparasitic fungi of the genus cordyceps". Molecular Biology and Evolution. 17 (4): 629–38. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026341. PMID10742053.
^Perotto S, Bonfante P (December 1997). "Bacterial associations with mycorrhizal fungi: close and distant friends in the rhizosphere". Trends in Microbiology. 5 (12): 496–501. doi:10.1016/S0966-842X(97)01154-2. PMID9447662.
^Paszkowski U (August 2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Current Opinion in Plant Biology. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID16713732.
^Hube B (August 2004). "From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression of Candida albicans". Current Opinion in Microbiology. 7 (4): 336–41. doi:10.1016/j.mib.2004.06.003. PMID15288621.
^Bonfante P (April 2003). "Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and genomes". The Biological Bulletin. 204 (2): 215–20. doi:10.2307/1543562. JSTOR1543562. PMID12700157.
^van der Heijden MG, Streitwolf-Engel R, Riedl R, Siegrist S, Neudecker A, Ineichen K, Boller T, Wiemken A, Sanders IR (2006). "The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland". The New Phytologist. 172 (4): 739–52. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x. PMID17096799.
^Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (November 2006). "Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?". Trends in Ecology & Evolution. 21 (11): 621–8. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID16843567.
^Clay K, Schardl C (October 2002). "Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses". The American Naturalist. 160 Suppl 4 (suppl. 4): S99–S127. doi:10.1086/342161. PMID18707456.
^Purvis W (2000). Lichens. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London. hlm. 49–75. ISBN978-1-56098-879-3.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Brundrett2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Blackwell2004" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Brakhage2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Brakhage2004" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Abe2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Ammirati1987" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Bush1997" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Bouton2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "BBC2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Beadle1941" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Celio2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Chandler2010" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Christian2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Cushion2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Cook2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Daly2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Datta1989" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Dean2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Dennis1970" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Demain2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Deshpande1999" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Dotzler2009" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Douglas1989" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "ElDine2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "elMekkawy1998" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Erdogan2004" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Eshet1995" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fan2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fajardo2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Finsham1989" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Firenzuoli2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fisher2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fomina2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Foster2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fomina2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Gill2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Gryzenhout2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hachmeister1993" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Halpern2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hawkins2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hetland2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hibbett1995" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hibbett1997" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Huang2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "James2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Jorgensen2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Karatygin2009" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Joseph2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kauffman2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "KarlsonStiber2003" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kinsella1976" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kojic2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kulp2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kumar2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Leathem2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Lin2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Liu2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Lockhart2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Loo2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "LopezGomez2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Looy2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "LopezGomez2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Manzoni2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Michod2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Michelot2003" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Molina2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "MycotaVIIS&E" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Nielsen2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Nguyen2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "nysaes" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "ODonnell1998" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "OlempskaBeer2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "OxfordDictionary" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Orr1979" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Paoletti2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Pan2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Paterson2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Paterson2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Perfect2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Piskur2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Polizeli2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Radford1997" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Redecker2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Rohlfs2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Samuels2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Schlegel1993" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Schardl2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Schussler2001" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Sci-News2015" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "ShalchianTabrizi2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Silar2016" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "SimonNobbe2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Stamets2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Sullivan2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Taylor1996" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Talbot2003" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Taylor2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Taylor2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Thomas2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "urlFungi" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "urlwww.uvminnovations.com" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "urlUSDA Biocontrol" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "vanEgmond2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Yang2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Vetter1998" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Valverde1995" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Yuen2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Ward2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Yuan2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Zisova2009" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
