Fungi

Artikel ini bukan mengenai jamur.

Fungi
Rentang waktu: Devon Awal–Sekarang
A collage of five fungi (clockwise from top left): a mushroom with a flat, red top with white-spots, and a white stem growing on the ground; a red cup-shaped fungus growing on wood; a stack of green and white moldy bread slices on a plate; a microscopic, spherical grey-colored semitransparent cell, with a smaller spherical cell beside it; a microscopic view of an elongated cellular structure shaped like a microphone, attached to the larger end is a number of smaller roughly circular elements that collectively form a mass around it
Searah jarum jam dari kiri atas:
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Domain: Eukaryota
Klad: Obazoa
(tanpa takson): Opisthokonta
Klad: Holomycota
Kerajaan: Fungi
(Linnaeus) R. T. Moore[1]
Subkerajaan/Filum/Subfilum[2]
Blastocladiomycota
Chytridiomycota
Glomeromycota
Microsporidia
Neocallimastigomycota

Dikarya (inc. Deuteromycota)

Ascomycota
Pezizomycotina
Saccharomycotina
Taphrinomycotina
Basidiomycota
Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina

Subfilum Incertae sedis

Entomophthormycota
Kickxellomycotina
Mucoromycotina
Zoopagomycotina

Fungi atau Kulat adalah kerajaan dari sekelompok besar makhluk hidup eukariotik heterotrof yang mencerna makanannya di luar tubuh lalu menyerap molekul nutrisi ke dalam sel-selnya. Para ilmuwan kerap menggunakan istilah cendawan sebagai sinonim bagi Fungi.

Masyarakat awam menyebut sebagian besar anggota fungi sebagai jamur, kapang, khamir, atau ragi, meskipun sering kali yang dimaksud adalah penampilan luar yang tampak, bukan spesiesnya sendiri. Kesulitan dalam mengenal fungi sedikit banyak disebabkan adanya pergiliran keturunan yang memiliki penampilan yang sama sekali berbeda (ingat metamorfosis pada serangga atau katak). Fungi memperbanyak diri secara seksual dan aseksual. Perbanyakan seksual dengan cara: dua hifa dari jamur berbeda melebur lalu membentuk zigot, lalu zigot tumbuh menjadi tubuh buah, sedangkan perbanyakan aseksual dengan cara membentuk spora, bertunas atau fragmentasi hifa. Jamur memiliki kotak spora yang disebut sporangium. Di dalam sporangium terdapat spora. Contoh jamur yang membentuk spora adalah Rhizopus. Contoh jamur yang membentuk tunas adalah Saccharomyces. Hifa jamur dapat terpurus dan setiap fragmen dapat tumbuh menjadi tubuh buah.

Ilmu yang mengaji fungi disebut mikologi (dari akar kata Yunani μυκες, "lendir", dan λογοσ, "pengetahuan", "lambang").

Etimologi

Kata bahasa Inggris fungus secara langsung diadopsi dari bahasa Latin fungus (jamur), digunakan dalam tulisan-tulisan Horatius dan Plinius.[3] Kata ini berasal dari kata Yunani sphongos (σφόγγος "spons"), yang mengacu pada struktur makroskopis dan morfologi jamur dan kapang;[4] akar kata ini juga digunakan dalam bahasa lain, seperti bahasa Jerman Schwamm ("spons") dan Schimmel ("kapang").[5] Penggunaan kata mikologi, yang berasal dari bahasa Yunani mykes (μύκης "jamur") dan logos (λόγος "ilmu"),[6] untuk menunjukkan studi ilmiah tentang jamur diperkirakan berasal dari tahun 1836 dengan publikasi naturalis Inggris Miles Joseph Berkeley The English Flora dari Sir James Edward Smith, Vol. 5.[4] Kelompok dari semua fungi yang ada di daerah tertentu dikenal sebagai mikobiota (kata benda jamak, tidak ada bentuk tunggal), misalnya, "mikobiota dari Irlandia".[7]

Ciri-ciri

Sel hifa fungi

Sebelum dikenalkannya metode molekuler untuk analisis filogenetik, dulu fungi dimasukkan ke dalam kerajaan tumbuhan/Plantae karena fungi memiliki beberapa kemiripan dengan tumbuhan yaitu tidak dapat berpindah tempat, juga struktur morfologi dan tempat hidupnya juga mirip. Seperti tanaman, kebanyakan fungi juga tumbuh di tanah dan, pada jamur, membentuk tubuh buah, yang kadang-kadang menyerupai tumbuhan seperti lumut. Fungi sekarang dianggap sebagai kerajaan tersendiri, berbeda dari baik tumbuhan maupun hewan, yang tampaknya telah berpisah sekitar satu miliar tahun lalu (sekitar awal dari Era Neoproterozoikum).[8][9] Beberapa ciri-ciri morfologi, biokimia dan genetik dimiliki bersama dengan organisme lain, sementara yang lain unik pada fungi, memisahkan fungi dari kerajaan lain dengan jelas:

Ciri-ciri yang dimiliki bersama:

Ciri-ciri unik:

  • Beberapa spesies tumbuh sebagai khamir uniseluler yang bereproduksi dengan bertunas atau pembelahan biner. Fungi dimorfik dapat berpindah antara fase khamir dan fase hifa untuk merespon kondisi lingkungan.[20]
  • Dinding sel fungi terbuat dari glukan dan kitin; meskipun glukan juga ada pada tumbuhan dan kitin pada eksoskeleton dari artropoda,[22][23] fungi adalah satu-satunya organisme yang menyatukan kedua molekul struktural ini pada dinding selnya. Tidak seperti tumbuhan dan Oomycota, dinding sel fungi tidak memiliki selulosa.[24]
Jamur keputihan berbentuk kipas atau corong yang tumbuh di pangkal pohon.
Omphalotus nidiformis, jamur bioluminesen

Kebanyakan fungi tidak memiliki sistem yang efisien untuk transportasi air dan nutrisi jarak jauh, seperti xilem dan floem di banyak tumbuhan. Untuk mengatasi keterbatasan ini, beberapa fungi, seperti Armillaria, membentuk rizomorf,[25] yang menyerupai dan melakukan fungsi yang mirip dengan akar tumbuhan. Sebagai eukariota, fungi memiliki jalur biosintesis untuk memproduksi terpena yang menggunakan asam mevalonat dan pirofosfat sebagai blok pembangun kimia.[26] Tumbuhan dan beberapa organisme lain memiliki jalur biosintesis terpena tambahan di dalam kloroplasnya, struktur yang tidak dimiliki fungi dan hewan.[27] Fungi menghasilkan beberapa metabolit sekunder yang strukturnya mirip atau identik dengan yang dibuat oleh tumbuhan.[26] Banyak enzim tumbuhan dan fungi yang membuat metabolit sekunder yang berbeda satu sama lain dalam urutan dan karakteristik lainnya, yang menunjukkan asal-usul yang terpisah dan evolusi konvergen dari enzim-enzim ini pada fungi dan tumbuhan.[26][28]

Keanekaragaman

Jamur braket di tunggul pohon.

Fungi memiliki distribusi di seluruh dunia, dan tumbuh di berbagai habitat, termasuk lingkungan yang ekstrim seperti gurun atau daerah dengan konsentrasi garam yang tinggi[29] atau radiasi pengion,[30] serta sedimen laut dalam.[31] Beberapa dapat bertahan hidup dari radiasi UV dan kosmik yang intens yang dijumpai selama perjalanan angkasa.[32] Sebagian besar tumbuh di lingkungan terestrial, meskipun beberapa spesies hidup sebagian atau sepenuhnya di habitat akuatik, seperti fungi Chytridiomycota Batrachochytrium dendrobatidis, parasit yang telah bertanggung jawab atas penurunan populasi amfibi di seluruh dunia. Organisme ini menghabiskan sebagian dari siklus hidupnya sebagai zoospora motil, memungkinkannya untuk bergerak sendiri melalui air dan memasuki inang amfibi.[33] Contoh lain dari fungi akuatik adalah fungi yang tinggal di daerah hidrotermal laut.[34]

Sekitar 120.000 spesies fungi telah dideskripsikan oleh taksonom,[35] tetapi keanekaragaman hayati global dari kerajaan fungi tidak sepenuhnya dipahami.[35] Perkiraan tahun 2017 menunjukkan mungkin ada antara 2,2 dan 3,8 juta spesies.[36] Dalam mikologi, spesies secara historis telah dibedakan dengan berbagai metode dan konsep. Klasifikasi berdasarkan karakteristik morfologi, seperti ukuran dan bentuk spora atau struktur buah, secara tradisional mendominasi taksonomi fungi.[37] Spesies juga dapat dibedakan oleh karakteristik biokimia dan fisiologis mereka, seperti kemampuan mereka untuk memetabolisme zat kimia tertentu, atau reaksi mereka terhadap tes kimia. Konsep spesies biologis membedakan spesies berdasarkan kemampuan mereka untuk kawin. Penerapan alat-alat molekuler, seperti sekuensing DNA dan analisis filogenetik, untuk mempelajari keanekaragaman fungi telah sangat meningkatkan resolusi dan menambahkan kekuatan terhadap perkiraan keanekaragaman genetika dalam berbagai kelompok taksonomi.[38]

Mikologi

Mikologi adalah cabang biologi yang berkaitan dengan studi sistematis fungi, termasuk sifat genetik dan biokimia, taksonominya, dan penggunaannya oleh manusia sebagai sumber obat, makanan, dan zat psikotropika yang dikonsumsi untuk keperluan keagamaan, serta bahayanya, seperti keracunan atau infeksi. Fitopatologi, studi tentang penyakit tumbuhan, terkait erat karena banyak patogen tumbuhan adalah fungi.[39]

Pada 1729, Pier Antonio Micheli pertama kali menerbitkan deskripsi fungi.

Fungi telah digunakan oleh manusia sejak zaman prasejarah; Ötzi, mumi lelaki Neolitik berusia 5.300 tahun yang terawetkan dengan baik yang ditemukan beku di Pegunungan Alpen Austria, membawa dua spesies jamur polypore yang mungkin telah digunakan sebagai tinder (Fomes fomentarius), atau untuk pengobatan (Piptoporus betulinus).[40] Masyarakat kuno telah menggunakan fungi sebagai sumber makanan–sering kali tanpa sadar–selama ribuan tahun, dalam persiapan roti beragi dan jus fermentasi. Beberapa dari catatan tertulis yang tertua berisi referensi tentang penghancuran tanaman yang mungkin disebabkan oleh fungi patogen.[41]

Sejarah

Mikologi adalah ilmu yang relatif baru yang menjadi sistematis setelah penemuan mikroskop pada abad ke-17. Meskipun spora fungi pertama kali diamati oleh Giambattista della Porta pada tahun 1588, karya yang dianggap sebagai pelopor dalam perkembangan mikologi yaitu publikasi Nova plantarum genera pada tahun 1729 oleh Pier Antonio Micheli.[42] Micheli tidak hanya mengamati spora tetapi juga menunjukkan bahwa, pada kondisi yang tepat, spora dapat diinduksi untuk tumbuh menjadi spesies fungi yang sama dengan spesies asal dari spora itu.[43] Memperluas penggunaan sistem nomenklatur binomial yang diperkenalkan oleh Carolus Linnaeus dalam Species plantarum-nya (1753), Christian Hendrik Persoon (1761-1836) dari Belanda menetapkan klasifikasi jamur pertama dengan begitu terampil sehingga dianggap sebagai pendiri mikologi modern. Kemudian, Elias Magnus Fries (1794–1878) menguraikan lebih jauh klasifikasi jamur, menggunakan warna dan karakteristik mikroskopis spora, metode yang masih digunakan oleh para ahli taksonomi hingga saat ini. Kontributor awal penting lainnya untuk mikologi pada abad ke-17-19 dan awal abad ke-20 termasuk Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, dua bersaudara Louis René dan Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, dan Pier Andrea Saccardo. Selama abad ke-20 telah terjadi modernisasi mikologi yang berasal dari kemajuan dalam biokimia, genetika, biologi molekuler, dan bioteknologi. Penggunaan teknologi pengurutan DNA dan analisis filogenetik telah memberikan wawasan baru tentang hubungan dan keanekaragaman hayati dari fungi, dan telah menantang pengelompokan berbasis morfologi tradisional dalam taksonomi fungi.[44]

Morfologi

Struktur mikroskopis

Monochrome micrograph showing Penicillium hyphae as long, transparent, tube-like structures a few micrometres across. Conidiophores branch out laterally from the hyphae, terminating in bundles of phialides on which spherical condidiophores are arranged like beads on a string. Septa are faintly visible as dark lines crossing the hyphae.
Sebuah isolat lingkungan Penicillium

Sebagian besar jamur tumbuh sebagai hifa, struktur yang berbentuk silindris seperti benang, berdiameter 2–10 µm dan panjangnya mencapai beberapa sentimeter. Hifa tumbuh di ujungnya (apeks); hifa baru biasanya dibentuk oleh munculnya ujung baru di sepanjang hifa yang ada dengan proses yang disebut percabangan, atau kadang-kadang pada ujung hifa tumbuh percabangan menjadi dua, sehingga menimbulkan dua hifa yang tumbuh paralel.[45] Hifa juga terkadang menyatu ketika mereka bersentuhan, suatu proses yang disebut fusi hifa (atau anastomosis). Proses pertumbuhan ini mengarah pada perkembangan miselium, jaringan hifa yang saling terhubung.[20] Hifa dapat berupa septat atau senositik. Hifa septat dibagi menjadi ruang-ruang yang dipisahkan oleh dinding silang (dinding sel internal, yang disebut septa, yang terbentuk tegak lurus terhadap dinding sel yang memberikan bentuk hifa), dengan masing-masing ruang berisi satu atau lebih inti; hifa senositik tidak terbagi menjadi ruang-ruang.[46] Septa memiliki pori-pori yang memungkinkan sitoplasma, organel, dan kadang-kadang inti untuk lewat; contohnya adalah septum dolipore dalam fungi dari filum Basidiomycota.[47] Hifa senositik pada dasarnya adalah supersel multinukleat.[48]

Banyak spesies telah mengembangkan struktur hifa khusus untuk penyerapan hara dari inang yang hidup; contohnya haustoria pada spesies parasit tumbuhan dari sebagian besar filum fungi, dan arbuskula dari beberapa fungi mikoriza, yang menembus ke dalam sel inang untuk mengonsumsi nutrien.[49]

Meskipun fungi adalah Opisthokonta—kelompok organisme yang terkait secara evolusi yang secara luas ditandai oleh flagelum posterior tunggal—semua filum kecuali Chytridiomycota telah kehilangan flagela posteriornya.[50] Di antara eukariota, fungi tidak biasa karena memiliki dinding sel yang, selain glukan (misalnya, β-1,3-glukan) dan komponen umum lainnya, juga mengandung biopolimer kitin.[51]

Setiap fungi termasuk kedalam satu kategori yang sama yang dibedakan atas tipe spora, morfologi hifa dan siklus seksualnya.[52]

Struktur makroskopis

Sekelompok jamur besar, batang tebal, berwarna coklat muda tumbuh di dasar pohon
Armillaria solidipes

Miselia jamur dapat terlihat dengan mata telanjang, misalnya, pada berbagai permukaan dan substrat, seperti dinding lembap dan makanan busuk, yang biasa disebut kapang (mold). Miselia yang ditumbuhkan pada media agar padat di cawan petri laboratorium biasanya disebut sebagai koloni. Koloni-koloni ini dapat menunjukkan bentuk pertumbuhan dan warna (karena spora atau pigmentasi) yang dapat digunakan sebagai fitur diagnostik dalam identifikasi spesies atau kelompok.[53] Beberapa koloni fungi individu dapat mencapai dimensi dan usia yang luar biasa seperti pada kasus koloni Armillaria solidipes, yang membentang di area seluas lebih dari 900 ha (3,5 mil persegi), dengan perkiraan usia hampir 9.000 tahun.[54]

Apotekium—struktur khusus yang penting dalam reproduksi seksual dalam Ascomycota—adalah tubuh buah berbentuk cangkir yang sering kali berukuran makroskopis dan membawa himenium, lapisan jaringan yang mengandung sel-sel yang mengandung spora.[55] Tubuh buah dari Basidiomycota (basidiokarp) dan beberapa Ascomycota kadang-kadang dapat tumbuh sangat besar, dan banyak dikenal sebagai jamur (mushroom). Jamur makroskopis juga sangat bermanfaat bagi manusia karena beberapa jenis jamur terbukti dapat dimanfaatkan sebagai bahan makanan dan obat berbagai macam penyakit.[56]

Pertumbuhan dan fisiologi

Urutan fotografi selang waktu dari persik yang semakin berubah warna dan membusuk
Pertumbuhan kapang menutupi sebuah persik yang membusuk. Setiap gambar diambil kira-kira setiap 12 jam selama enam hari.

Pertumbuhan fungi sebagai hifa pada atau di dalam substrat padat atau sebagai sel tunggal di lingkungan akuatik teradaptasi untuk mengekstrak nutrisi secara efisien, karena bentuk pertumbuhan ini memiliki rasio luas permukaan per volume yang tinggi.[57] Hifa secara khusus teradaptasi untuk pertumbuhan pada permukaan padat, dan untuk menyerang substrat dan jaringan.[58] Hifa dapat mengerahkan kekuatan mekanis yang besar untuk penetrasi; misalnya, banyak patogen tumbuhan, termasuk Magnaporthe grisea, membentuk struktur yang disebut apresorium yang berevolusi menjadi penusuk jaringan tumbuhan.[59] Tekanan yang dihasilkan oleh apresorium, yang diarahkan pada epidermis tumbuhan, dapat melebihi 8 megapascal (1.200 psi).[59] Fungi berfilamen Paecilomyces lilacinus menggunakan struktur yang sama untuk menembus telur nematoda.[60]

Tekanan mekanis yang diberikan oleh apresorium dihasilkan dari proses fisiologis yang meningkatkan turgor intraseluler dengan memproduksi osmolit seperti gliserol.[61] Adaptasi seperti ini dilengkapi dengan enzim hidrolitik yang disekresi ke lingkungan untuk mencerna molekul organik besar—seperti polisakarida, protein, dan lipid—menjadi molekul yang lebih kecil yang kemudian dapat diserap sebagai nutrisi.[62][63][64] Sebagian besar jamur berfilamen tumbuh secara polar (memanjang ke satu arah) dengan memanjang di ujung (apeks) hifa.[65] Bentuk lain dari pertumbuhan jamur termasuk ekstensi interkalar (ekspansi longitudinal kompartemen hifa yang berada di bawah apeks) seperti dalam kasus beberapa fungi endofit,[66] atau pertumbuhan dengan ekspansi volume selama perkembangan stipe jamur dan organ besar lainnya.[67] Pertumbuhan fungi sebagai struktur multiseluler yang terdiri dari sel somatik dan reproduktif—fitur yang berkembang secara independen pada hewan dan tumbuhan[68]—memiliki beberapa fungsi, termasuk perkembangan tubuh buah untuk penyebaran spora seksual (lihat di atas) dan biofilm untuk kolonisasi substrat dan komunikasi antarsel.[69]

Fungi secara tradisional dianggap sebagai heterotrof, organisme yang hanya mengandalkan karbon yang difiksasi oleh organisme lain untuk metabolisme. Fungi telah mengevolusikan fleksibilitas metabolisme tingkat tinggi yang memungkinkan fungi menggunakan beragam substrat organik untuk pertumbuhan, termasuk senyawa sederhana seperti nitrat, amonia, asetat, atau etanol.[70][71] Pada beberapa spesies, pigmen melanin dapat berperan dalam mengekstraksi energi dari radiasi pengion, seperti radiasi gama. Bentuk pertumbuhan "radiotrofik" ini telah dideskripsikan hanya untuk beberapa spesies, efeknya pada laju pertumbuhan fungi kecil, dan proses biofisika dan biokimia yang mendasarinya tidak diketahui dengan baik.[30] Proses ini mungkin mirip dengan fiksasi CO2 menggunakan cahaya kasatmata, tetapi menggunakan radiasi pengion sebagai sumber energi.[72]

Reproduksi

Dua jamur kecoklatan bertangkai tebal dengan sisik di permukaan atas, tumbuh dari batang pohon
Polyporus squamosus

Reproduksi fungi sangat kompleks, mencerminkan perbedaan gaya hidup dan susunan genetika dalam kerajaan organisme yang beragam ini.[73] Diperkirakan sepertiga dari semua jamur bereproduksi menggunakan lebih dari satu metode perbanyakan; misalnya, reproduksi dapat terjadi dalam dua tahap yang terdiferensiasi dengan baik dalam siklus hidup suatu spesies, teleomorf dan anamorf.[74] Kondisi lingkungan memicu keadaan perkembangan yang ditentukan secara genetik yang mengarah pada terbentuknya struktur khusus untuk reproduksi seksual atau aseksual. Struktur ini membantu reproduksi dengan menyebarkan spora atau propagul yang mengandung spora secara efisien.

Reproduksi aseksual

Reproduksi aseksual terjadi melalui spora vegetatif (konidia) atau melalui fragmentasi miselium. Fragmentasi miselium terjadi ketika miselium fungi terpisah menjadi beberapa bagian, dan setiap bagian tumbuh menjadi miselium terpisah. Fragmentasi miselium dan spora vegetatif mempertahankan populasi klon yang teradaptasi dengan relung tertentu, dan memungkinkan penyebaran yang lebih cepat daripada reproduksi seksual.[75] "Fungi imperfecti" (fungi yang tidak memiliki tahap sempurna atau seksual) atau Deuteromycota terdiri dari semua spesies yang tidak memiliki siklus seksual yang dapat diamati.[76] Deuteromycota bukan klad taksonomi yang diterima, dan sekarang dianggap hanya berarti fungi yang tidak memiliki tahap seksual yang diketahui.

Reproduksi seksual

Lihat pula: Perkawinan pada fungi dan Seleksi seksual pada fungi

Reproduksi seksual dengan meiosis telah diamati secara langsung di semua filum fungi kecuali Glomeromycota[77] (analisis genetik menunjukkan mungkin meiosis juga terjadi di Glomeromycota). Ini berbeda dalam banyak aspek dari reproduksi seksual pada hewan atau tumbuhan. Perbedaan juga ada antara kelompok-kelompok fungi dan dapat digunakan untuk membedakan spesies dengan perbedaan morfologis dalam struktur seksual dan strategi reproduksi.[78][79] Percobaan kawin antara isolat fungi dapat mengidentifikasi spesies berdasarkan konsep spesies biologis.[79] Kelompok-kelompok fungi utama awalnya dideskripsikan berdasarkan morfologi struktur dan spora seksualnya; misalnya, struktur yang mengandung spora, askus dan basidium, dapat digunakan dalam identifikasi Ascomycota dan Basidiomycota, berturut-turut. Fungi menggunakan dua sistem perkawinan: spesies heterotalik memungkinkan perkawinan hanya antara individu-individu dari tipe kawin yang berlawanan, sedangkan spesies homotalik dapat kawin, dan bereproduksi secara seksual, dengan individu lain atau dirinya sendiri.[80]

Kebanyakan fungi memiliki tahap haploid dan diploid dalam siklus hidupnya. Dalam fungi yang bereproduksi secara seksual, individu yang cocok dapat bergabung dengan menggabungkan hifa mereka bersama-sama ke dalam jaringan yang saling berhubungan; proses ini, anastomosis, diperlukan untuk inisiasi siklus seksual. Banyak Ascomycota dan Basidiomycota melewati tahap dikariotik, di mana inti yang diwarisi dari dua orang tua tidak bergabung segera setelah fusi sel, tetapi tetap terpisah dalam sel-sel hifa (lihat heterokariosis).[81]

Pandangan mikroskopis dari banyak struktur seperti kantung memanjang transparan yang masing-masing berisi delapan bola yang berjajar dalam satu baris
Askus yang berisi 8 spora dari Morchella elata, dilihat dengan mikroskop fase kontras

Pada Ascomycota, hifa dikariotik dari himenium (lapisan jaringan yang mengandung spora) membentuk kait (hook) yang khas pada septum hifa. Selama pembelahan sel, pembentukan kait memastikan distribusi yang tepat dari inti yang baru membelah ke kompartemen hifa apikal dan basal. Askus kemudian dibentuk, di mana kariogami (fusi inti) terjadi. Askus tertanam di dalam askokarp, atau tubuh buah. Kariogami dalam askus segera diikuti oleh meiosis dan produksi askospora. Setelah menyebar, askospora dapat berkecambah dan membentuk miselium haploid baru.[82]

Reproduksi seksual pada Basidiomycota mirip dengan Ascomycota. Hifa haploid yang cocok menyatu untuk menghasilkan miselium dikariotik. Namun, fase dikariotik lebih banyak di Basidiomycota, sering kali juga terdapat dalam miselium yang tumbuh secara vegetatif. Struktur anatomi khusus, yang disebut clamp connection, dibentuk pada setiap septum hifa. Seperti halnya kait pada Ascomycota yang serupa secara struktural, clamp connection pada Basidiomycota diperlukan untuk transfer nukleus yang terkendali selama pembelahan sel, untuk mempertahankan tahap dikariotik dengan dua nukleus yang berbeda secara genetik di setiap kompartemen hifa.[83] Sebuah basidiokarp terbentuk yang di dalamnya terdapat struktur seperti gada yang dikenal sebagai basidium yang menghasilkan basidiospora haploid setelah karyogami dan meiosis.[84] Basidiokarp yang paling dikenal adalah jamur, tetapi basidiokarp juga dapat berbentuk lain (lihat bagian Morfologi).

Pada fungi yang dulunya diklasifikasikan sebagai Zygomycota, hifa haploid dari dua individu melebur, membentuk gametangium, struktur sel khusus yang menjadi sel penghasil gamet yang subur. Gametangium berkembang menjadi zigospora, spora berdinding tebal yang dibentuk oleh penyatuan gamet. Ketika zigospora berkecambah, ia mengalami meiosis, menghasilkan hifa haploid baru, yang kemudian dapat membentuk sporangiospora aseksual. Sporangiospora ini memungkinkan fungi menyebar dengan cepat dan bertunas menjadi miselia fungi haploid baru yang identik secara genetik.[85]

Penyebaran spora

Baik spora atau sporangiospora aseksual dan seksual sering kali secara aktif disebarkan melalui penyemburan paksa dari struktur reproduksinya. Penyemburan ini memastikan keluarnya spora dari struktur reproduksi serta perjalanan jarak jauh melalui udara.

Fungi coklat berbentuk cangkir dengan beberapa struktur berbentuk piringan keabu-abuan
Jamur sarang burung, Cyathus stercoreus

Mekanisme mekanis dan fisiologis khusus, serta struktur permukaan spora (seperti hidrofobin), memungkinkan ejeksi spora yang efisien.[86] Misalnya, sel yang mengandung spora pada beberapa spesies Ascomycota memiliki struktur yang menyebabkan penumpukan zat-zat yang mempengaruhi volume sel dan keseimbangan cairan, memungkinkan pelepasan spora yang eksplosif ke udara.[87] Penyemburan paksa spora tunggal yang disebut balistospora melibatkan pembentukan setetes air (tetes Buller), yang ketika menyentuh spora menyebabkan pelepasan proyektil dengan percepatan awal lebih dari 10.000 g;[88] hasil akhirnya adalah bahwa spora dikeluarkan sejauh 0,01-0,02 cm, jarak yang cukup untuk jatuh melalui insang atau pori-pori ke udara di bawah.[89] Jamur lain, seperti puffball, mengandalkan mekanisme alternatif untuk melepaskan spora, seperti gaya mekanis eksternal. Jamur sarang burung menggunakan gaya dari tetesan air yang jatuh untuk melepaskan spora dari tubuh buah berbentuk cangkir.[90] Strategi lain terdapat di stinkhorn, fungi dengan warna-warna cerah dan bau busuk yang menarik serangga untuk menyebarkan sporanya.[91]

Cara penyebaran spora yang paling umum adalah oleh angin–spesies yang menggunakan bentuk dispersi ini sering kali menghasilkan spora kering atau hidrofobik yang tidak menyerap air dan mudah tersebar oleh tetesan hujan, misalnya. Sebagian besar spesies fungi yang diteliti menghasilkan spora yang dibawa oleh angin.[92][93]

Proses seksual lainnya

Selain reproduksi seksual biasa dengan meiosis, fungi tertentu, seperti pada genera Penicillium dan Aspergillus, dapat bertukar material genetik melalui proses paraseksual, yang dimulai oleh anastomosis antara hifa-hifa dan plasmogami sel-sel jamur.[94] Frekuensi dan kepentingan relatif dari kejadian paraseksual tidak jelas dan mungkin lebih rendah dari proses seksual lainnya. Proses paraseksual diketahui berperan dalam hibridisasi intraspesifik[95] dan kemungkinan diperlukan untuk hibridisasi antar spesies, yang telah dikaitkan dengan peristiwa besar dalam evolusi fungi.[96]

Evolusi

Artikel utama: Evolusi fungi

Berbeda dengan tumbuhan dan hewan, catatan fosil fungi awal sangat sedikit. Faktor-faktor yang kemungkinan berkontribusi pada representasi spesies fungi yang kurang di antara fosil mencakup sifat tubuh buah fungi, yang berupa jaringan yang lunak dan mudah terurai serta dimensi mikroskopis dari sebagian besar struktur fungi, yang karenanya tidak mudah dibuktikan. Fosil fungi sulit dibedakan dari mikrob lain, dan paling mudah diidentifikasi ketika menyerupai fungi yang masih hidup.[97] Sampel fungi sering kali didapatkan dari inang tumbuhan atau hewan yang mengalami permineralisasi dan biasanya dipelajari dengan membuat preparasi tipis yang dapat diperiksa dengan mikroskop cahaya atau mikroskop transmisi elektron.[98] Para peneliti mempelajari fosil kompresi dengan melarutkan matriks di sekitarnya dengan asam dan kemudian menggunakan cahaya atau mikroskop pemindai elektron untuk memeriksa detail permukaan.[99]

Fosil paling awal yang memiliki ciri-ciri khas fungi berasal dari era Paleoproterozoikum, sekitar 2.400 juta tahun yang lalu (jtl); organisme bentik multiseluler ini memiliki struktur berserabut yang mampu melakukan anastomosis.[100] Studi lain (2009) memperkirakan kemunculan fungi pada sekitar 760-1.060 jtl berdasarkan perbandingan laju evolusi dalam kelompok yang berkerabat dekat.[101] Selama sebagian besar Era Paleozoikum (542–251 jtl), fungi tampaknya bersifat akuatik dan terdiri dari organisme yang mirip dengan Chytridiomycota yang masih ada karena memiliki spora yang berflagela.[102] Adaptasi evolusioner dari gaya hidup akuatik menjadi terestrial memerlukan diversifikasi strategi ekologis untuk memperoleh nutrisi, termasuk parasitisme, saprobisme, dan perkembangan hubungan mutualistik seperti mikoriza dan likenisasi.[103] Sebuah studi pada 2009 menunjukkan bahwa keadaan ekologis leluhur Ascomycota adalah saprobisme, dan bahwa peristiwa likenisasi independen telah terjadi beberapa kali.[104]

Klasifikasi

Fungi dalam taksonomi klasik di sekolah-sekolah biasa dikelompokkan sebagai divisio menjadi lima kelas:

Pembagian di atas telah dianggap usang karena temuan-temuan terbaru membuat fungi diangkat menjadi Kerajaan organisme (Regnum) tersendiri, dengan divisio/filum:

Filum Blastocladiomycota
Filum Chytridiomycota
Filum Glomeromycota
Filum Microsporidia
Filum Neocallimastigomycota

Subregnum: Dikarya (term. Deuteromycota), mencakup

Filum Ascomycota

Pezizomycotina
Saccharomycotina
Taphrinomycotina

Filum Basidiomycota

Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina

Subfilum incertae sedis (mencakup Dikarya yang belum ditetapkan filumnya)

Entomophthoromycotina
Kickxellomycotina
Mucoromycotina
Zoopagomycotina

Deuteromycota menjadi kelompok bagi cendawan-cendawan yang belum dapat digolongkan pada keempat filum di atas (berstatus "tidak jelas", incertae sedis).

Lumut kerak atau Lichenes bukanlah individu, melainkan bentuk simbiosis mutualisme yang erat antara cendawan dan alga. Meskipun demikian, penamaan khusus sering diberikan karena kepentingan praktis dalam terapan, misalnya farmasi.

Ekologi

Pin mold yang menguraikan buah persik

Meskipun sering kali tidak mencolok, fungi hidup di setiap lingkungan di Bumi dan memainkan peran yang sangat penting di sebagian besar ekosistem. Bersama dengan bakteri, fungi adalah pengurai utama di sebagian besar ekosistem darat (dan beberapa ekosistem perairan), dan karenanya memainkan peran penting dalam daur biogeokimia[105] dan di banyak jaring-jaring makanan. Sebagai pengurai, fungi memainkan peran penting dalam siklus nutrien, terutama sebagai saprotrof dan simbion, menguraikan zat organik menjadi molekul anorganik, yang kemudian dapat memasuki kembali jalur metabolisme anabolik pada tumbuhan atau organisme lain.[106][107]

Banyak fungi memiliki hubungan simbiosis penting dengan organisme dari sebagian besar jika tidak semua Kerajaan.[108][109][110] Interaksi ini dapat bersifat protagonis atau antagonis, atau dalam kasus fungi komensal tidak bermanfaat atau merugikan bagi inangnya.[111][112][113]

Dengan tumbuhan

Simbiosis mikoriza antara tumbuhan dan fungi adalah salah satu asosiasi tumbuhan-fungi yang paling dikenal dan sangat penting untuk pertumbuhan dan ketahanan tanaman di banyak ekosistem; lebih dari 90% dari semua spesies tumbuhan terlibat dalam hubungan mikoriza dengan fungi dan bergantung pada hubungan ini untuk berkembang biak[114]

Pandangan mikroskopis sel-sel yang diberi warna biru, beberapa dengan garis bergelombang gelap di dalamnya
Filamen gelap adalah hifa dari fungi endofit Neotyphodium coenophialum di ruang interselular jaringan selubung daun Festuca arundinacea

Simbiosis mikoriza sudah terjadi setidaknya 400 juta tahun yang lalu.[115] Mikoriza meningkatkan penyerapan senyawa anorganik pada tumbuhan, seperti nitrat dan fosfat dari tanah yang memiliki konsentrasi rendah dari nutrisi tanaman kunci ini.[106][116] Fungi juga dapat memediasi transfer karbohidrat dan nutrisi lainnya dari tumbuhan ke tumbuhan. Komunitas mikoriza semacam itu disebut "jaringan mikoriza umum" (common mycorrhizal network).[117] Kasus khusus mikoriza adalah miko-heterotrofi, di mana tumbuhan menjadi parasit pada fungi, mendapatkan semua nutrisi dari simbion fungi.[118] Beberapa spesies fungi mendiami jaringan di dalam akar, batang, dan daun, dalam hal ini mereka disebut endofit.[119] Mirip dengan mikoriza, kolonisasi endofitik oleh fungi dapat menguntungkan kedua simbion; misalnya, endofit dari rumput memberikan kepada inangnya peningkatan resistensi terhadap herbivora dan tekanan lingkungan lainnya dan menerima makanan dan perlindungan dari tumbuhan sebagai imbalannya.[120]

Dengan alga dan sianobakteri

Struktur hijau seperti daun yang melekat pada pohon, dengan pola bubungan dan cekungan di permukaan bawah
Liken Lobaria pulmonaria, simbiosis dari fungi, alga, dan sianobakteri

Lumut kerak atau liken adalah hubungan simbiosis antara fungi dan alga atau sianobakteri yang dapat melakukan fotosintesis. Mitra fotosintesis dalam hubungan tersebut dalam terminologi liken disebut sebagai "fotobion". Bagian fungi dari hubungan ini sebagian besar terdiri dari berbagai spesies Ascomycota dan sedikit Basidiomycota.[121] Lumut kerak hidup di setiap ekosistem di semua benua, memainkan peran kunci dalam pembentukan tanah dan inisiasi suksesi ekologis,[122] dan menonjol di beberapa lingkungan ekstrem, termasuk wilayah kutub, alpen, dan gurun pasir semi-gersang.[123] Liken dapat tumbuh di permukaan yang tidak ramah, termasuk tanah kosong, batu, pepagan, kayu, kerang, teritip dan daun.[124] Seperti pada mikoriza, fotobion menyediakan gula dan karbohidrat lain melalui fotosintesis untuk fungi, sedangkan fungi menyediakan mineral dan air untuk fotobion. Fungsi kedua organisme simbiotik terkait sangat erat sehingga mereka berfungsi hampir sebagai organisme tunggal; dalam kebanyakan kasus, organisme yang dihasilkan sangat berbeda dari komponen individunya. Likenisasi adalah cara umum fungi untuk mendapatkan nutrisi; sekitar 20% fungi—antara 17.500 dan 20.000 spesies yang dideskripsikan—mengalami likenisasi.[125] Karakteristik umum bagi kebanyakan lumut kerak mencakup memperoleh karbon organik melalui fotosintesis, pertumbuhan lambat, ukuran kecil, umur panjang, struktur reproduksi vegetatif tahan lama (musiman), nutrisi mineral yang diperoleh sebagian besar dari udara, dan toleransi terhadap desikasi yang lebih besar daripada kebanyakan organisme fotosintesis lainnya di habitat yang sama.[126]

Lihat pula

Referensi

  1. ^ Moore RT (1980). "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts". Botanica Marina. 23: 361–373. 
  2. ^ Sistem klasifikasi berikut ini berdasarkan studi filogenetik tahun 2007 oleh Hibbett et al.
  3. ^ Simpson DP (1979). Cassell's Latin Dictionary (edisi ke-5). London, UK: Cassell Ltd. hlm. 883. ISBN 978-0-304-52257-6. 
  4. ^ a b Ainsworth, p. 2.
  5. ^ Mitzka W, ed. (1960). Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. Berlin: Walter de Gruyter. 
  6. ^ Alexopoulos et al., p. 1.
  7. ^ "LIAS Glossary". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013-12-11. Diakses tanggal 14 August 2013. 
  8. ^ Bruns T (October 2006). "Evolutionary biology: a kingdom revised". Nature. 443 (7113): 758–61. Bibcode:2006Natur.443..758B. doi:10.1038/443758a. PMID 17051197. 
  9. ^ Baldauf SL, Palmer JD (December 1993). "Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 90 (24): 11558–62. Bibcode:1993PNAS...9011558B. doi:10.1073/pnas.90.24.11558. PMC 48023 alt=Dapat diakses gratis. PMID 8265589. 
  10. ^ Deacon, p. 4.
  11. ^ a b Deacon, pp. 128–29.
  12. ^ Alexopoulos et al., pp. 28–33.
  13. ^ Alexopoulos et al., pp. 31–32.
  14. ^ Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K (2006). "Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi". Autophagy. 2 (3): 226–7. doi:10.4161/auto.2695. PMID 16874107. 
  15. ^ Deacon, p. 58.
  16. ^ Zabriskie TM, Jackson MD (February 2000). "Lysine biosynthesis and metabolism in fungi". Natural Product Reports. 17 (1): 85–97. doi:10.1039/a801345d. PMID 10714900. 
  17. ^ Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF (2006). "The alpha-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi". Cell Biochemistry and Biophysics. 46 (1): 43–64. doi:10.1385/CBB:46:1:43. PMID 16943623. 
  18. ^ Alexopoulos et al., pp. 27–28.
  19. ^ Alexopoulos et al., p. 685.
  20. ^ a b c Alexopoulos et al., p. 30.
  21. ^ Desjardin DE, Perry BA, Lodge DJ, Stevani CV, Nagasawa E (2010). "Luminescent Mycena: new and noteworthy species". Mycologia. 102 (2): 459–77. doi:10.3852/09-197. PMID 20361513. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2018-11-11. Diakses tanggal 2018-12-10. 
  22. ^ Alexopoulos et al., pp. 32–33.
  23. ^ Bowman SM, Free SJ (August 2006). "The structure and synthesis of the fungal cell wall". BioEssays. 28 (8): 799–808. doi:10.1002/bies.20441. PMID 16927300. 
  24. ^ Alexopoulos et al., p. 33.
  25. ^ Mihail JD, Bruhn JN (November 2005). "Foraging behaviour of Armillaria rhizomorph systems". Mycological Research. 109 (Pt 11): 1195–207. doi:10.1017/S0953756205003606. PMID 16279413. 
  26. ^ a b c Keller NP, Turner G, Bennett JW (December 2005). "Fungal secondary metabolism - from biochemistry to genomics". Nature Reviews. Microbiology. 3 (12): 937–47. doi:10.1038/nrmicro1286. PMID 16322742. 
  27. ^ Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J (November 2006). "Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants". Nature Biotechnology. 24 (11): 1441–7. doi:10.1038/nbt1251. PMID 17057703. 
  28. ^ Tudzynski B (March 2005). "Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology". Applied Microbiology and Biotechnology. 66 (6): 597–611. doi:10.1007/s00253-004-1805-1. PMID 15578178. 
  29. ^ Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A (June 2008). "Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii". Fungal Genetics and Biology. 45 (6): 994–1007. doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006. PMID 18343697. 
  30. ^ a b Dadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, Nosanchuk JD, Casadevall A (2007). "Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi". PLoS One. 2 (5): e457. Bibcode:2007PLoSO...2..457D. doi:10.1371/journal.pone.0000457. PMC 1866175 alt=Dapat diakses gratis. PMID 17520016.  publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  31. ^ Raghukumar C, Raghukumar S (1998). "Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean". Aquatic Microbial Ecology. 15 (2): 153–163. doi:10.3354/ame015153. 
  32. ^ Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M (June 2007). "Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment". Astrobiology. 7 (3): 443–54. Bibcode:2007AsBio...7..443S. doi:10.1089/ast.2006.0046. PMID 17630840. 
  33. ^ Brem FM, Lips KR (September 2008). "Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic stages". Diseases of Aquatic Organisms. 81 (3): 189–202. doi:10.3354/dao01960. PMID 18998584. 
  34. ^ Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P (October 2009). "Fungal diversity in deep-sea hydrothermal ecosystems". Applied and Environmental Microbiology. 75 (20): 6415–21. doi:10.1128/AEM.00653-09. PMC 2765129 alt=Dapat diakses gratis. PMID 19633124. 
  35. ^ a b Mueller GM, Schmit JP (2006). "Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict?". Biodiversity and Conservation. 16: 1–5. doi:10.1007/s10531-006-9117-7. 
  36. ^ Hawksworth DL, Lücking R (July 2017). Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species. Microbiology Spectrum. 5. hlm. 79–95. doi:10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016. ISBN 9781555819576. PMID 28752818. 
  37. ^ Kirk et al., p. 489.
  38. ^ Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF, Blackwell M, Cannon PF, Eriksson OE, et al. (May 2007). "A higher-level phylogenetic classification of the Fungi" (PDF). Mycological Research. 111 (Pt 5): 509–47. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 26 March 2009. 
  39. ^ According to one 2001 estimate, some 10,000 fungal diseases are known. Struck C (2006). "Infection strategies of plant parasitic fungi". Dalam Cooke BM, Jones DG, Kaye B. The Epidemiology of Plant Diseases. Berlin, Germany: Springer. hlm. 117. ISBN 978-1-4020-4580-6. 
  40. ^ Peintner U, Pöder R, Pümpel T (1998). "The Iceman's fungi". Mycological Research. 102 (10): 1153–1162. doi:10.1017/S0953756298006546. 
  41. ^ Ainsworth, p. 1.
  42. ^ Alexopoulos et al., pp. 1–2.
  43. ^ Ainsworth, p. 18.
  44. ^ Hawksworth DL (September 2006). "Pandora's mycological box: molecular sequences vs. morphology in understanding fungal relationships and biodiversity". Revista Iberoamericana de MicologíA. 23 (3): 127–33. doi:10.1016/S1130-1406(06)70031-6. PMID 17196017. 
  45. ^ Harris SD (2008). "Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with other branching systems". Mycologia. 100 (6): 823–32. doi:10.3852/08-177. PMID 19202837. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-04-12. Diakses tanggal 2018-12-10. 
  46. ^ Deacon, p. 51.
  47. ^ Deacon, p. 57.
  48. ^ Chang S-T, Miles PG (2004). Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect and Environmental Impact. Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN 978-0-8493-1043-0. 
  49. ^ Parniske M (October 2008). "Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses". Nature Reviews. Microbiology. 6 (10): 763–75. doi:10.1038/nrmicro1987. PMID 18794914. 
  50. ^ Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (January 2006). "The protistan origins of animals and fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185. 
  51. ^ Stevens DA, Ichinomiya M, Koshi Y, Horiuchi H (September 2006). "Escape of Candida from caspofungin inhibition at concentrations above the MIC (paradoxical effect) accomplished by increased cell wall chitin; evidence for beta-1,6-glucan synthesis inhibition by caspofungin". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 50 (9): 3160–1. doi:10.1128/AAC.00563-06. PMC 1563524 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16940118. 
  52. ^ Mc, Kane (1996). Microbiology: Essentials and Aplications. New York: McGraw-Hill. 
  53. ^ Hanson, pp. 127–141.
  54. ^ Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL (2003). "Coarse-scale population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon". Canadian Journal of Forest Research. 33 (4): 612–623. doi:10.1139/x03-065. 
  55. ^ Alexopoulos et al., pp. 204–205.
  56. ^ Suriawiria (1986). Pengantar Mikrobiologi Umum. Bandung: Angkasa Press. 
  57. ^ Moss ST (1986). The Biology of Marine Fungi. Cambridge, UK: Cambridge University Press. hlm. 76. ISBN 978-0-521-30899-1. 
  58. ^ Peñalva MA, Arst HN (September 2002). "Regulation of gene expression by ambient pH in filamentous fungi and yeasts". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 66 (3): 426–46, table of contents. doi:10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002. PMC 120796 alt=Dapat diakses gratis. PMID 12208998. 
  59. ^ a b Howard RJ, Ferrari MA, Roach DH, Money NP (December 1991). "Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88 (24): 11281–4. Bibcode:1991PNAS...8811281H. doi:10.1073/pnas.88.24.11281. PMC 53118 alt=Dapat diakses gratis. PMID 1837147. 
  60. ^ Money NP (1998). "Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection". Molecular Genetics of Host-Specific Toxins in Plant Disease: Proceedings of the 3rd Tottori International Symposium on Host-Specific Toxins, Daisen, Tottori, Japan, August 24–29, 1997. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. hlm. 261–271. ISBN 978-0-7923-4981-5. 
  61. ^ Wang ZY, Jenkinson JM, Holcombe LJ, Soanes DM, Veneault-Fourrey C, Bhambra GK, Talbot NJ (April 2005). "The molecular biology of appressorium turgor generation by the rice blast fungus Magnaporthe grisea". Biochemical Society Transactions. 33 (Pt 2): 384–8. doi:10.1042/BST0330384. PMID 15787612. 
  62. ^ Pereira JL, Noronha EF, Miller RN, Franco OL (June 2007). "Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential". Letters in Applied Microbiology. 44 (6): 573–81. doi:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x. PMID 17576216. 
  63. ^ Schaller M, Borelli C, Korting HC, Hube B (November 2005). "Hydrolytic enzymes as virulence factors of Candida albicans". Mycoses. 48 (6): 365–77. doi:10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x. PMID 16262871. 
  64. ^ Farrar JF (October 1985). "Carbohydrate metabolism in biotrophic plant pathogens". Microbiological Sciences. 2 (10): 314–7. PMID 3939987. 
  65. ^ Fischer R, Zekert N, Takeshita N (May 2008). "Polarized growth in fungi--interplay between the cytoskeleton, positional markers and membrane domains". Molecular Microbiology. 68 (4): 813–26. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x. PMID 18399939. 
  66. ^ Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, Simpson WR, Koolaard JP, Nickless EM, Voisey CR (February 2008). "Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves". Fungal Genetics and Biology. 45 (2): 84–93. doi:10.1016/j.fgb.2007.07.013. PMID 17919950. 
  67. ^ Money NP (October 2002). "Mushroom stem cells". BioEssays. 24 (10): 949–52. doi:10.1002/bies.10160. PMID 12325127. 
  68. ^ Willensdorfer M (February 2009). "On the evolution of differentiated multicellularity". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 63 (2): 306–23. arXiv:0801.2610 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00541.x. PMID 19154376. 
  69. ^ Daniels KJ, Srikantha T, Lockhart SR, Pujol C, Soll DR (May 2006). "Opaque cells signal white cells to form biofilms in Candida albicans". The EMBO Journal. 25 (10): 2240–52. doi:10.1038/sj.emboj.7601099. PMC 1462973 alt=Dapat diakses gratis. PMID 16628217. 
  70. ^ Marzluf GA (September 1981). "Regulation of nitrogen metabolism and gene expression in fungi". Microbiological Reviews. 45 (3): 437–61. PMC 281519 alt=Dapat diakses gratis. PMID 6117784. 
  71. ^ Hynes MJ (1994). "Regulatory circuits of the amdS gene of Aspergillus nidulans". Antonie van Leeuwenhoek. 65 (3): 179–82. doi:10.1007/BF00871944. PMID 7847883. 
  72. ^ Dadachova E, Casadevall A (December 2008). "Ionizing radiation: how fungi cope, adapt, and exploit with the help of melanin". Current Opinion in Microbiology. 11 (6): 525–31. doi:10.1016/j.mib.2008.09.013. PMC 2677413 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18848901. 
  73. ^ Alexopoulos et al., pp. 48–56.
  74. ^ Kirk et al., p. 633.
  75. ^ Heitman J (September 2006). "Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens". Current Biology. 16 (17): R711–25. doi:10.1016/j.cub.2006.07.064. PMID 16950098. 
  76. ^ Alcamo IE, Pommerville J (2004). Alcamo's Fundamentals of Microbiology. Boston, Massachusetts: Jones and Bartlett. hlm. 590. ISBN 978-0-7637-0067-6. 
  77. ^ Redecker D, Raab P (2006). "Phylogeny of the glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers". Mycologia. 98 (6): 885–95. doi:10.3852/mycologia.98.6.885. PMID 17486965. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015-09-23. Diakses tanggal 2018-12-10. 
  78. ^ Guarro J, Stchigel AM (July 1999). "Developments in fungal taxonomy". Clinical Microbiology Reviews. 12 (3): 454–500. PMC 100249 alt=Dapat diakses gratis. PMID 10398676. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2017-11-23. Diakses tanggal 2018-12-10. 
  79. ^ a b Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC (October 2000). "Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi". Fungal Genetics and Biology. 31 (1): 21–32. doi:10.1006/fgbi.2000.1228. PMID 11118132. 
  80. ^ Metzenberg RL, Glass NL (February 1990). "Mating type and mating strategies in Neurospora". BioEssays. 12 (2): 53–9. doi:10.1002/bies.950120202. PMID 2140508. 
  81. ^ Jennings and Lysek, pp. 107–114.
  82. ^ Deacon, p. 31.
  83. ^ Alexopoulos et al., pp. 492–493.
  84. ^ Jennings and Lysek, p. 142.
  85. ^ Deacon, pp. 21–24.
  86. ^ Linder MB, Szilvay GR, Nakari-Setälä T, Penttilä ME (November 2005). "Hydrophobins: the protein-amphiphiles of filamentous fungi". FEMS Microbiology Reviews. 29 (5): 877–96. doi:10.1016/j.femsre.2005.01.004. PMID 16219510. 
  87. ^ Trail F (November 2007). "Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota". FEMS Microbiology Letters. 276 (1): 12–8. doi:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x. PMID 17784861. 
  88. ^ Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP (2005). "The captured launch of a ballistospore". Mycologia. 97 (4): 866–71. doi:10.3852/mycologia.97.4.866. PMID 16457355. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-04-12. Diakses tanggal 2018-12-10. 
  89. ^ Kirk et al., p. 495.
  90. ^ Brodie HJ (1975). The Bird's Nest Fungi. Toronto, Ontario: University of Toronto Press. hlm. 80. ISBN 978-0-8020-5307-7. 
  91. ^ Alexopoulos et al., p. 545.
  92. ^ "Spore Dispersal in Fungi". www.botany.hawaii.edu. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2011-11-17. Diakses tanggal 2018-12-28. 
  93. ^ "Dispersal". herbarium.usu.edu (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari versi asli tanggal 2018-12-28. Diakses tanggal 2018-12-28. 
  94. ^ Jennings and Lysek, pp. 114–115.
  95. ^ Furlaneto MC, Pizzirani-Kleiner AA (January 1992). "Intraspecific hybridisation of Trichoderma pseudokoningii by anastomosis and by protoplast fusion". FEMS Microbiology Letters. 69 (2): 191–5. doi:10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x. PMID 1537549. 
  96. ^ Schardl CL, Craven KD (November 2003). "Interspecific hybridization in plant-associated fungi and oomycetes: a review". Molecular Ecology. 12 (11): 2861–73. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01965.x. PMID 14629368. 
  97. ^ Donoghue MJ, Cracraft J (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford (Oxfordshire), UK: Oxford University Press. hlm. 187. ISBN 978-0-19-517234-8. 
  98. ^ Taylor and Taylor, p. 19.
  99. ^ Taylor and Taylor, pp. 7–12.
  100. ^ Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Bekker, Andrey (24 April 2017). "Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt". Nature Ecology & Evolution. 1 (6): 0141. doi:10.1038/s41559-017-0141. PMID 28812648. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2017-06-02. Diakses tanggal 2019-05-04. 
  101. ^ Lücking R, Huhndorf S, Pfister DH, Plata ER, Lumbsch HT (2009). "Fungi evolved right on track". Mycologia. 101 (6): 810–22. doi:10.3852/09-016. PMID 19927746. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2023-07-26. Diakses tanggal 2018-12-10. 
  102. ^ James TY, Kauff F, Schoch CL, Matheny PB, Hofstetter V, Cox CJ, et al. (October 2006). "Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny". Nature. 443 (7113): 818–22. Bibcode:2006Natur.443..818J. doi:10.1038/nature05110. PMID 17051209. 
  103. ^ Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.
  104. ^ Schoch CL, Sung GH, López-Giráldez F, Townsend JP, Miadlikowska J, Hofstetter V, et al. (April 2009). "The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits". Systematic Biology. 58 (2): 224–39. doi:10.1093/sysbio/syp020. PMID 20525580. 
  105. ^ Gadd GM (January 2007). "Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation". Mycological Research. 111 (Pt 1): 3–49. doi:10.1016/j.mycres.2006.12.001. PMID 17307120. 
  106. ^ a b Lindahl BD, Ihrmark K, Boberg J, Trumbore SE, Högberg P, Stenlid J, Finlay RD (2007). "Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest". The New Phytologist. 173 (3): 611–20. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x. PMID 17244056. 
  107. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (July 2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere". Journal of Experimental Botany. 56 (417): 1761–78. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555. 
  108. ^ Aanen DK (June 2006). "As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi". Biology Letters. 2 (2): 209–12. doi:10.1098/rsbl.2005.0424. PMC 1618886 alt=Dapat diakses gratis. PMID 17148364. 
  109. ^ Nikoh N, Fukatsu T (April 2000). "Interkingdom host jumping underground: phylogenetic analysis of entomoparasitic fungi of the genus cordyceps". Molecular Biology and Evolution. 17 (4): 629–38. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026341. PMID 10742053. 
  110. ^ Perotto S, Bonfante P (December 1997). "Bacterial associations with mycorrhizal fungi: close and distant friends in the rhizosphere". Trends in Microbiology. 5 (12): 496–501. doi:10.1016/S0966-842X(97)01154-2. PMID 9447662. 
  111. ^ Arnold AE, Mejía LC, Kyllo D, Rojas EI, Maynard Z, Robbins N, Herre EA (December 2003). "Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (26): 15649–54. Bibcode:2003PNAS..10015649A. doi:10.1073/pnas.2533483100. PMC 307622 alt=Dapat diakses gratis. PMID 14671327. 
  112. ^ Paszkowski U (August 2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Current Opinion in Plant Biology. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
  113. ^ Hube B (August 2004). "From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression of Candida albicans". Current Opinion in Microbiology. 7 (4): 336–41. doi:10.1016/j.mib.2004.06.003. PMID 15288621. 
  114. ^ Bonfante P (April 2003). "Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and genomes". The Biological Bulletin. 204 (2): 215–20. doi:10.2307/1543562. JSTOR 1543562. PMID 12700157. 
  115. ^ Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H (December 1994). "Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (25): 11841–3. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331 alt=Dapat diakses gratis. PMID 11607500. 
  116. ^ van der Heijden MG, Streitwolf-Engel R, Riedl R, Siegrist S, Neudecker A, Ineichen K, Boller T, Wiemken A, Sanders IR (2006). "The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland". The New Phytologist. 172 (4): 739–52. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x. PMID 17096799. 
  117. ^ Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (November 2006). "Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?". Trends in Ecology & Evolution. 21 (11): 621–8. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID 16843567. 
  118. ^ Merckx V, Bidartondo MI, Hynson NA (December 2009). "Myco-heterotrophy: when fungi host plants". Annals of Botany. 104 (7): 1255–61. doi:10.1093/aob/mcp235. PMC 2778383 alt=Dapat diakses gratis. PMID 19767309. 
  119. ^ Schulz B, Boyle C (June 2005). "The endophytic continuum". Mycological Research. 109 (Pt 6): 661–86. doi:10.1017/S095375620500273X. PMID 16080390. 
  120. ^ Clay K, Schardl C (October 2002). "Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses". The American Naturalist. 160 Suppl 4 (suppl. 4): S99–S127. doi:10.1086/342161. PMID 18707456. 
  121. ^ Brodo IM, Sharnoff SD (2001). Lichens of North America. New Haven, Connecticut: Yale University Press. ISBN 978-0-300-08249-4. 
  122. ^ Raven PH, Evert RF, Eichhorn, SE (2005). "14—Fungi". Biology of Plants (edisi ke-7). W. H. Freeman. hlm. 290. ISBN 978-0-7167-1007-3. 
  123. ^ Deacon, p. 267.
  124. ^ Purvis W (2000). Lichens. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London. hlm. 49–75. ISBN 978-1-56098-879-3. 
  125. ^ Kirk et al., p. 378.
  126. ^ Deacon, pp. 267–276.

Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Brundrett2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Blackwell2004" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Brakhage2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Brakhage2004" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Abe2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Ammirati1987" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Bush1997" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Bouton2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "BBC2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Beadle1941" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Celio2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Chandler2010" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Christian2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Cushion2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Cook2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Daly2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Datta1989" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Dean2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Dennis1970" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Demain2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Deshpande1999" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Dotzler2009" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Douglas1989" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "ElDine2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "elMekkawy1998" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Erdogan2004" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Eshet1995" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fan2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fajardo2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Finsham1989" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Firenzuoli2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fisher2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fomina2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Foster2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Fomina2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Gill2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Gryzenhout2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hachmeister1993" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Halpern2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hawkins2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hetland2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hibbett1995" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Hibbett1997" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Huang2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "James2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Jorgensen2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Karatygin2009" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Joseph2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kauffman2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "KarlsonStiber2003" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kinsella1976" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kojic2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kulp2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Kumar2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Leathem2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Lin2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Liu2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Lockhart2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Loo2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "LopezGomez2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Looy2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "LopezGomez2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Manzoni2002" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Michod2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Michelot2003" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Molina2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "MycotaVIIS&E" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Nielsen2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Nguyen2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "nysaes" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "ODonnell1998" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "OlempskaBeer2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "OxfordDictionary" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Orr1979" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Paoletti2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Pan2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Paterson2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Paterson2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Perfect2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Piskur2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Polizeli2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Radford1997" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Redecker2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Rohlfs2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Samuels2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Schlegel1993" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Schardl2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Schussler2001" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Sci-News2015" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "ShalchianTabrizi2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Silar2016" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "SimonNobbe2008" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Stamets2000" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Sullivan2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Taylor1996" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Talbot2003" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Taylor2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Taylor2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Thomas2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "urlFungi" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "urlwww.uvminnovations.com" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "urlUSDA Biocontrol" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "vanEgmond2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Yang2007" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Vetter1998" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Valverde1995" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Yuen2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Ward2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Yuan2005" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.

Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Zisova2009" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.

Daftar pustaka

Read other articles:

Antonio Gandusio

Antonio GandusioFilm Italia La vispa Teresa, 1943Lahir(1875-07-29)29 Juli 1875Rovinj, KroasiaMeninggal23 Mei 1951(1951-05-23) (umur 75)Milan, ItaliaPekerjaanPemeranTahun aktif1914-1948 Antonio Gandusio (29 Juli 1875 – 23 Mei 1951) adalah seorang pemeran film asal Italia. Ia tampil dalam 34 film antara 1914 dan 1948. Ia lahir di Rovinj (sekarang Kroasia) dan wafat di Milan, Italia.[1] Filmografi pilihan The Story of a Poor Young Man (1920) Territorial Militia...

 

 

USS Water Witch (1851)

US Navy gunboat For other ships of this name, see USS Water Witch. USS Water Witch History United States NameUSS/CSS Water Witch Laid down1851 Commissioned1853 Fate Captured by CSN 3 June 1864 Burned to prevent recapture, 19 December 1864 General characteristics Displacement464 tons Length163 ft (50 m) Beam24 ft 4 in (7.42 m) Draft11 ft 9 in (3.58 m) Propulsionsteam Complement64 officers and enlisted Armament4 32-pdrs., 1 12-pdr.sb., 1 20-pdr. P.r., 4 3...

 

 

Winterthur

Winterthur Untuk wilayah tak berhubungan di Delaware, Amerika Serikat, lihat Winterthur, Delaware. Winterthur (bahasa Prancis: Winterthour) adalah sebuah kota di Kanton Zürich, Swiss. Dalam bahasa percakapan setempat, kota ini sering disebut Winti. Kota ini terletak di bagian timur Sungai Töss. Zürich terletak di barat laut Winterthur. Pada masa Kekaisaran Romawi, kota ini dikenal sebagai Vitudurum/Vitodurum. Adipati Kyburg mendirikan kota ini pada tahun 1175. Piagam pendirian kota ini jug...

Alamogordo and Sacramento Mountain Railway

Alamogordo and Sacramento Mountain RailwayThe Mexican Canyon Trestle near CloudcroftOverviewLocaleTerritory of New MexicoDates of operation1898–1948SuccessorEl Paso and Southwestern Railroad Phelps Dodge El Paso and Southwestern Railroad (1905)Southern Pacific Railroad (1924)TechnicalTrack gauge4 ft 8+1⁄2 in (1,435 mm) standard gaugeLength32 mi (51 km) The Alamogordo and Sacramento Mountain Railway was built as a branch line for the El Paso and Northe...

 

 

Operation Yiftach

Palmach offensive Operation Yiftach (Hebrew: מבצע יפתח, Mivtza Yiftah) was a Palmach offensive carried out between 28 April and 23 May 1948. The objectives were to capture Safed and to secure the eastern Galilee before the British Mandate ended on 14 May 1948. It was carried out by two Palmach battalions commanded by Yigal Allon. Background Operation Yiftach was part of Plan Dalet, which aimed at securing the areas allocated to the Jewish state in the UN partition plan before the end ...

 

 

العلاقات البوليفية الكازاخستانية

العلاقات البوليفية الكازاخستانية بوليفيا كازاخستان   بوليفيا   كازاخستان تعديل مصدري - تعديل   العلاقات البوليفية الكازاخستانية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين بوليفيا وكازاخستان.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية �...

هنود

هنودمعلومات عامةنسبة التسمية الهند التعداد الكليالتعداد قرابة 1.21 مليار[1][2]تعداد الهند عام 2011ق. 1.32 مليار[3]تقديرات عام 2017ق. 30.8 مليون[4]مناطق الوجود المميزةبلد الأصل الهند البلد الهند  الهند نيبال 4,000,000[5] الولايات المتحدة 3,982,398[6] الإمار...

 

 

برمودة (شهر مصري)

هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (فبراير 2016) بَرمو�...

 

 

Vision of Lear

1998 opera by Toshio Hosokawa Vision of LearOpera by Toshio HosokawaThe composer on VioWorld in 2011LibrettistTadashi SuzukiLanguageEnglishBased onShakespeare's King LearPremiere19 April 1998 (1998-04-19)Gasteig, by Munich Biennale Vision of Lear is the first opera by Toshio Hosokawa which premiered at the Munich Biennale in 1998. The opera in two acts is an adaptation of Shakespeare's King Lear, including elements from the traditional Japanese Noh theatre. The libretto was wri...

Buddhism in Japan

This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: Buddhism in Japan – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (June 2024) Buddhism in Japan 日本の仏教The Great Buddha (Amida) (Daibutsu) at Kōtoku-in, Kamakura, in Kanagawa Prefecture, Japan (National Treasure)Total populationEstimates vary,...

 

 

Bad Buddy

Bad Buddy SeriesThaiแค่เพื่อนครับเพื่อน Genre Komedi romantis Boys' Love Berdasarkanหลังม่าน (Behind The Scenes)oleh Afterday, -West-SutradaraNoppharnach ChaiwimolPemeranKorapat KirdpanPawat ChittsawangdeeLagu penutupแค่เพื่อนมั้ง (Kae Peuan Mang) by Korapat KirdpanNegara asalThailandBahasa asliThaiJmlh. musim1Jmlh. episode12ProduksiRumah produksiGMMTVDistributoriWantTFC (Filipina)Rilis asliJaringanGMM 25WeTVRili...

 

 

GeForce 8 series

For GeForce cards with a model number of 8X0M, see GeForce 800M series. Series of GPUs by Nvidia GeForce 8 seriesGeForce 8800 Ultra released in May 2007; the series' flagship unit.Release dateNovember 8, 2006; 17 years ago (November 8, 2006)CodenameG8xArchitectureTeslaModelsGeForce GS seriesGeForce GT seriesGeForce GTS seriesGeForce GTX seriesGeForce Ultra seriesCardsEntry-level81008200830084008500Mid-range8600 GS/GT/GTSHigh-end8800 GS/GT/GTSEnthusiast8800 GTX/UltraAPI supportDi...

Scala maggiore

Questa voce o sezione sull'argomento teoria musicale non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. La scala maggiore è una successione di 7 note che hanno una distanza fra loro sempre fissa (il modo è dato dalla sequenza di intervalli mostrata di seguito, per convenzione i gradi della scala sono indicati con numeri romani), ed è: tono, tono, semiton...

 

 

谢尔盖·切皮科夫

此條目可参照英語維基百科和俄語維基百科相應條目来扩充。 (2024年4月26日)若您熟悉来源语言和主题，请协助参考外语维基百科扩充条目。请勿直接提交机械翻译，也不要翻译不可靠、低品质内容。依版权协议，译文需在编辑摘要注明来源，或于讨论页顶部标记{{Translated page}}标签。 谢尔盖·切皮科夫Сергей Чепиков国家杜马议员现任就任日期2016年10月5日 选区别廖佐夫�...

 

 

Sekretaris Pertama Partai Sosialis Prancis

Ketua Partai SosialisPetahanaMartine Aubrysejak 26 November 2008Pejabat perdanaAlain SavaryDibentuk17 Juli 1969WakilHarlem DésirSitus webMartine Aubry Première secrétaire Sekretaris Pertama Partai Sosialis adalah politikus paling senior di tubuh Partai Sosialis Prancis. Sejak Kongres Reims 2008, jabatan ini dipegang oleh Martine Aubry. Daftar Sekretaris Pertama Partai Sosialis Nama Tahun Catatan ke-1 Alain Savary 17 Juli 1969 16 Juni 1971 ke-2 François Mitterrand 16 Juni 1971 24 Janu...

Dundalk Gaol

Dundalk GaolThe Men's Wing of the Gaol, now the Oriel Centre.LocationCarrickmacross Rd Dundalk,Opened1854Closed1931CountyLouthCountryIreland Dundalk Gaol is a former gaol (prison) in Dundalk, County Louth, Ireland. The men's wing is now The Oriel Centre, the women's wing is the Louth County Archive and the Governor's House now a Garda station.[1] History Built in 1853 to help with the overcrowding of the gaol already in place at Crowe Street - which site is now occupied by Dundalk To...

 

 

Sandra Bergqvist

Sandra Bergqvist Sandra Bergqvist, 20 juni 2023.Född14 april 1980[1] (44 år)Nagu, FinlandMedborgare iFinlandUtbildad vidÅbo Akademi, politices magister, 2005[1] SysselsättningPolitikerBefattningKommunfullmäktigeledamot i Finland[2]Svenska Finlands folkting[3]Ledamot av Finlands riksdagFinlands 38:e riksdag, Egentliga Finlands valkrets (2019–2023)Ledamot av Finlands riksdagFinlands 39:e riksdag, Egentliga Finlands valkrets (2023–)Idrotts- och ungdomsministerRegeringen O...

 

 

Aporia (Sufjan Stevens and Lowell Brams album)

2020 studio album by Sufjan Stevens and Lowell BramsAporiaStudio album by Sufjan Stevens and Lowell BramsReleasedMarch 24, 2020 (2020-03-24)GenreNew age[1]Synthwave[2]Length42:06LabelAsthmatic KittySufjan Stevens chronology The Decalogue(2019) Aporia(2020) The Ascension(2020) Lowell Brams chronology Library Catalog Music Series: Music for Insomnia(2009) Aporia(2020) Aporia is an album by American musician Sufjan Stevens and his stepfather, Lowell Brams. ...

King of the Geats

English translation of both a Latin phrase and a Swedish phrase This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these messages) This article possibly contains original research. Please improve it by verifying the claims made and adding inline citations. Statements consisting only of original research should be removed. (July 2021) (Learn how and when to remove this message) This article needs additional citations...

 

 

East Franconian German

Dialect This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these messages) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: East Franconian German – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2022) (Learn how and when to ...